Формирование трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях шемякина оксана александровна

Зима

На графическом изображении пространственно-типологической структуры зимой выделяется вертикальный ряд, разделяющийся в нижней части на две параллельные ветви.

В 1-й класс вошли сообщества птиц застроенных жилых территорий и городских свалок. Сходство между вариантами определяет главным образом домовый воробей.

Второй класс состоит из орнитокомплексов городских и пригородных среднеоб- лесенных местообитаний.

Население птиц ландшафтов и местообитаний: Город Омск, 1986 г.: 1 — районы одноэтажной деревянной застройки; 2 — новые пойменные парки; 3 — старые городские парки; 4 — строительные площадки, колки, пустыри, карьеры; 5 — пойменные низинные болота; 6 — застроенные сады; 7 — ивняки долины Оми; 8 — ивняки долины Иртыша; 9 — кладбища; 10 — массивы старой 2-5-этажной застройки; 11 — новые микрорайоны 5-9-этажных домов; 1987 г.-12- суходольные луга аэропорта; 13 — промышленная территория нефтезавода; 14 — городские свалки. Поселки: 15 — городского типа, 1986 г.; 16 — крупные, 1987 г.; 77 — мелкие, 1988 г. Лесополевые надпойменные ландшафты. Пригородные местообитания: 18 — припоселковые поля, свалки, 1986 г.; 19 — осиново-березовые колки, луга, 1986 г.; 20 — поля, окаймленные полезащитными полосами, 1987 г.; 21 — поля, чередующиеся с осиново-березовыми колками, 1988 г. Удаленные от городов местообитания, 1987 г.: 22 — осиново-березовые колки, луга; 23 — поля, чередующиеся с осиново-березовыми колками. Пойменные лесолуговые ландшафты, 1987 г.: 24 — ивняки прирусловых валов; 25 — луга.

В 3-й класс входит население припоселковых безлесных полей со свалками. На промышленной территории нефтезавода  преобладают зимой сорока и чечетка, которых привлекают древесные посадки промзоны, несмотря на высокую загазованность. Сходство сообществ птиц припоселковых полей  и городских пойменных низинных болот  в 12 ед. обусловлено в основном преобладанием в обоих местообитаниях сороки. Кроме сороки на болотах доминирует князек. В основном за счет сороки 5-й класс связан с 3-м силой в 10 ед. и более слабой связью в 5 ед. с 6-м классом. В последнем классе доминирует сорока. Седьмой класс образован сообществами птиц местообитаний, наименее измененных антропогенной трансформацией. В его перечень входят удаленные от городов осиново-березовые колки с лугами; поля с колками; пойменные ивняки прирусловых валов; открытые луга и пригородные поля с колками.

В этот класс включен орнитокомплекс суходольных лугов аэропорта. Эдификатором сходства перечисленных вариантов является чечетка при силе связи в 6 ед.

Минимальная связь в структуре отмечена между 4-м и 7-м классами. Она определяется в основном также чечеткой.

Таким образом, пространственно-типологическая структура населения птиц прииртышской южной лесостепи зимой определяется в основном антропогенными изменениями местообитаний. Это приводит к увеличению вклада домового воробья и снижению доли чечетки и сороки. Кроме того, изменчивость зимнего населения связана с площадью, покрытой древесными насаждениями, что хорошо видно на урбанизированной территории при переходе от открытых местообитаний к промышленной территории с элементами озеленения.

Для лесостепи Приобья иерархия значимости структурообразующих факторов в зимний период иная: первое место принадлежит облесенности и второе — за- строенности территории, меньшее влияние оказывают высота снежного покрова и наличие тростниковых зарослей. Как и в летний период, при сравнении выявленных факторов констатируется наибольшее влияние для лесостепи Прииртышья антропогенных факторов, что объясняется значительной антропогенной трансформацией исследуемой территории. Отчасти это связано и с меньшим набором местообитаний. Значительное влияние на различие структур оказывает сильная провинциальная специфика ряда сообществ птиц лесостепи Приобья, в частности смешанных лесов с участием сосны в древостое и обширных рямов.

Итак, основные факторы, определяющие территориальную неоднородность населения птиц прииртышской южной лесостепи в целом те же, что и на остальной территории лесостепи и в лесной зоне Западной и Средней Сибири, но так же, как и в лесостепи Назаровской котловины, для этой территории характерно доминирование антропогенных факторов. Помимо ранее установленных факторов четко проявляется влияние повышенной кормности свалок, особенно в гнездовой период.

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЕТНЕГО НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ АЛДАНСКОГО НАГОРЬЯ

Пространственно-типологическая структура орнитокомплексов выявлена на уровне подтипов
населения птиц при пороге значимости связей в 10%. На схеме вертикальный ряд отражает
изменения в облесенности и высотной поясности, направленный снизу вверх от лесных
местообитаний через редколесья к горным тундрам (). В приречных лесах (подтип 1.1), отмечены наибольшие видовое богатство и плотность
населения птиц, которые последовательно уменьшаются с увеличением абсолютных высот.
В пределах орнитокомплесов лесов и редколесий (подтипы 1.2 и 2.2) это уменьшение относительно
невелико, но становится наиболее заметным при переходе к сообществам стлаников и кустарников
(подтип 2.4) и особенно – горных тундр (тип 3). В лесных сообществах лидируют – пятнистый
конек, буроголовая гаичка, корольковая пеночка и юрок, в редколесьях и кустарниках
– пеночки: бурая и таловка, пятнистый конек и соловей-красношейка, а в горных тундрах
– альпийская завирушка, зеленоголовая трясогузка, горный конек и каменка. Таким образом,
с подъемом вверх лесные виды постепенно сменяются кустарниковыми, а последние – арктоальпийскими.
Почти повсеместно сохраняется китайско-сибирский фаунистический состав населения птиц,
и только в горных тундрах он становится сибирско-тибетским. Отклонение от вертикального
ряда (подтип 1.3) связано с воздействием пожаров. На гарях продолжают доминировать
лесные виды (пятнистый конек, юрок, пеночка-зарничка), а видовое богатство и плотность
населения птиц лишь немного меньше, чем в приречных лесах.

Рис. 1.

Пространственно-типологическая структура летнего населения птиц Алданского нагорья.
Условные обозначения. Орнитокомплексы: 1 – лесов, 2 – редколесий, 3 – горных тундр,
4 – марей и лугов, 5 – поселков, 6 – водоемов и водотоков. Цифрами внутри значков
показаны номера типов и подтипов населения птиц, а у связей между значками – межклассовое
сходство. Сплошные линии – значимое сверхпороговое сходство, прерывистые – максимальное
при отсутствии значимого. Для каждого типа и подтипа населения птиц указаны лидирующие
виды (первые три по обилию), среднее суммарное обилие птиц (особей/км2) и (через косую черту) биомасса (кг/км2), далее общее количество и число фоновых видов. Стрелками показаны основные направления
пространственной изменчивости сообществ птиц и определяющие их факторы среды.

Горизонтальный ряд последовательно образуют сообщества птиц редколесий, мезотрофных
болот, пойменных лугов и закустаренных марей (подклассы 2.2–4.1). Этот ряд формируется
при воздействии заболоченности (от сообществ редколесий к таковым мезотрофных болот)
и далее закустаренности – при переходе от орнитокомплексов мезотрофных болот к таковым
в лугах, кустарниках и далее к закустаренным марям. При этом плотность населения птиц
резко возрастает при переходе от орнитосообществ редколесий к таковым пойменных лугов
и марей за счет обитателей кустарников и высокотравий (бурая пеночка, певчий и пятнистый
сверчки, обыкновенная чечевица). Изменяется и фаунистический состав населения птиц:
в редколесьях и на мезотрофных болотах он китайско-сибирский, а на лугах и в закустаренных
марях – сибирско-китайский, при высоком участии транспалеарктов в лугово-болотных
местообитаниях.

От сообществ пойменных лугов, кустарников и озер начинаются два диагональных ряда
изменений. В нижнем из них значима связь орнитокомплексов пойменных и антропогенных
лугов, которые в свою очередь имеют запороговое сходство с населением поселков. Лидирующие
виды в населении антропогенных лугов представлены чечевицей, седоголовой овсянкой
и горной трясогузкой, а в поселках преобладают домовый воробей, воронок и белая трясогузка.
Верхний ряд образуют сообщества птиц водно-околоводных местообитаний. В этом ряду
происходит снижение плотности населения от пойменных лугов и кустарников к озерам
и небольшим рекам с минимумом на крупных реках. Это сопровождается сменой лидирующих
видов сначала на речную крачку, зеленоголовую трясогузку и сизую чайку по берегам
озер и стариц, на средних и малых реках их сменяют перевозчик, гоголь и горная трясогузка,
а затем на крупных реках снова в качестве лидеров появляются речная крачка и сизая
чайка. Таким образом, основные тренды в населении птиц Алданского нагорья связаны
с высотной поясностью, облесенностью, заболоченностью и закустаренностью, а также
с застроенностью и обводненностью. Кроме того, прослежено влияние проточности и размера
акваторий.

Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)

Неоднородность почвенных условий, рельефа, деятельность человека определяют характер горизонтального распределения видов в биотопе — горизонтальную структуру биоценоза. Под действием вышеуказанных факторов в биоценозе происходит формирование растительных микрогруппировок. Например, в луговых биоценозах можно обнаружить микрогруппировки бобовых, злаков, сложноцветных. Они различаются видовым составом, соотношением численности видов, продуктивностью, биомассой. В каждой такой растительной микрогруппировке формируется определенный микроклимат, видовой состав животных, грибов и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов, связанных трофическими и топическими связями, является структурной единицей горизонтальной структуры биоценоза. В лесном биоценозе, например, четко видны различия между опушкой и поляной в глубине леса. Существенно отличаются участки леса с выраженным кустарниковым подростом и со сплошным моховым покровом или с покровом из черничника. Таким образом, горизонтальная структура биоценоза является отражением разнообразия условий среды в биотопе в горизонтальном направлении.

Благодаря формированию горизонтальной структуры биоценоз более полно использует возможности биотопа. В нем активно потребляются пищевые ресурсы, увеличивается количество видов и, как следствие, возрастает стабильность биоценоза.

Видовая и пространственная структуры экосистемы

Структура экосистемы многопланова. Различают видовую, пространственную и трофическую структуры.

Видовая структура экосистемы — это разнообразие видов, взаимосвязь и соотношение их численности. Различные сообщества, входящие в
состав экосистемы, состоят из разного числа видов — видового разнообразия. В таежном лесу,
например, на площади в 100 м , как правило, произрастают растения
около 30 различных видов, а на лугу вдоль реки — в два раза больше. Видовое
разнообразие степей еще шире: на той же площади произрастают сотни растений.

Видовое разнообразие зависит от соотношения численности видов в экосистеме.
Например, в пригородном лесу обитают 1000 птиц: по 100 особей 10 разных
видов. В другом пригородном лесу также 1000 птиц этих же 10 видов, но 920 из
птиц — вороны и галки (двух видов), а особи остальных 8 видов встречаются
значительно реже, в среднем по 10 особей. Ясно, что во втором случае
ситуация вызывает тревогу: перспективы сохранения малочисленных видов
незначительны.

Уменьшение видового разнообразия угрожает самому существованию вида в силу
сокращения генетического разнообразия — запаса рецессивных аллелей, обеспечивающего приспособленность
популяций к меняющимся условиям среды обитания.

В свою очередь, видовое разнообразие служит основой экологического разнообразия — разнообразия экосистем.
Совокупность генетического, видового и экологического разнообразия составляет биологическое разнообразиепланеты.

Деятельность человека по влиянию на биологическое разнообразие планеты
превосходит все известные в прошлом геологические катастрофы

Очень важно не
допустить такого снижения биоразнообразия, которое привело бы к снижению
устойчивости экосистем, перешло бы границы их самовосстановительных
возможностей

Пространственная структура экосистемы. Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом — образуют
пространственную структуру. Различают вертикальную и
горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры формирует растительность.

Растительное сообщество определяет, как правило, облик экосистемы. Растения
в значительной мере влияют на условия существования остальных видов. В лесу
это крупные деревья, на лугах и в степях — многолетние травы, а в тундрах
господствуют мхи и кустарнички.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи — ярусы. В лесу, например, высокие
деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых
особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте.
Третий ярус состоит из кустарников, четвертый — из высоких трав. Самый
нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые
травы.

Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах).
Имеется и подземная ярусность, что связано с разной глубиной проникновения в почву
корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают
уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему,
улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя.

Благодаря ярусному расположению растения наиболее эффективно используют
световой поток, при этом снижается конкуренция: светолюбивые растения
занимают верхний ярус, а теневыносливые развиваются под их пологом.

Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе
(некоторые вообще не покидают свой ярус). Например, среди насекомых
выделяют: подземных, обитающих в почве (медведка, норный паук); наземных, поверхностных
(муравей, щитник); обитателей травостоя (кузнечик, тля, божья коровка) и обитателей более высоких ярусов (различные мухи,
стрекозы, бабочки).

Вследствие неоднородности рельефа, свойств почвы, различных биологических
особенностей растения и в горизонтальном направлении располагаются микрогруппами, различными по видовому составу. Это явление носит название мозаичности.
Мозаичность растительности — это своего рода «орнамент», образованный
скоплениями растений разных видов.

Благодаря вертикальной и горизонтальной структурам обитающие в экосистеме
организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу,
световой поток.

Далее:Трофическая структура экосистемы Вверх:Глава IV. Общая характеристика Назад:Глава IV. Общая характеристика

Вертикальная структура биоценоза (ярусность)

В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Совокупность растений, занимающих одинаковое положение по отношению к уровню почвы, называется растительным ярусом.

Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света, достигающее каждого яруса. От него зависят температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1—5 % солнечного света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.

В каждом ярусе складывается своя система связей и взаимоотношений между компонентами. Растительные ярусы создают микроклимат для существования других видов. Каждый растительный ярус заселяется определенными видами животных и микроорганизмов. Ярусы отличаются друг от друга совокупностью экологических условий, составом видов растений, животных и микроорганизмов. Вертикальная структура биоценоза, состоящая из разных ярусов, называется ярусностью.

Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Однако некоторые виды в силу различных обстоятельств в разное время жизни занимают разные ярусы. Их называют внеярусными видами. Например, нельзя отнести к конкретному ярусу лианы, лишайники, некоторые виды мхов и неспециализированных паразитов.

В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами. Первым считается самый удаленный от уровня почвы ярус (как надземный, так и подземный). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. В них фитоценозы образованы различными жизненными формами растений. Там представлены деревья, кустарники, кустарнички, однолетние и многолетние травы, занимающие разное положение относительно уровня почвы.

Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов. Ярус I образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа). К ярусу II относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина). Ярус III — это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина). Ярус IV представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник). Ярус V составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш), а также мхи и лишайники. В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много (4—5), то фитоценоз считается сложным, а если их мало (1—2), — простым.

Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. Ярус I населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). В ярусе II обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В ярусах III и IV — копытные и хищные млекопитающие, птицы, грызуны. Ярус V богат различными многоножками, жужелицами, клещами и другими мелкими членистоногими.

Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду и минеральное питание.

Возникновение ярусности — результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.

ПРОНСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ АЛДАНСКОГО НАГОРЬЯ

По результатам кластерного анализа на Алданском нагорье выделено 12 значимых факторов
среды, определяющих территориальную изменчивость орнитокомплексов. При оценке силы
и общности их влияния на формирование орнитокомплексов природные и антропогенные факторы
разделены. Основным фактором среды, влияющим на неоднородность летнего населения птиц,
следует считать облесенность местообитаний (). Менее значимы по доле учтенной дисперсии состав лесообразующих пород, продуктивность
биоценозов, рельеф местности и обводненность. Еще меньше связь с абсолютными высотами
и высотной поясностью, в связи с взаимопроникновением соседних поясов и широким распространением
кедрового стланика от нижнего лесного пояса до верхнего тундрового. Наименьшее значение
имеют закустаренность, наличие стлаников и заболоченность. Антропогенные факторы (наличие
гарей и застроенность) мало значимы по сравнению с природными. Все перечисленные факторы
совместно учитывают 59% дисперсии, что соответствует множественному коэффициенту корреляции,
равному 0.77%.

Таблица 1.

Оценка силы и общности связи факторов среды и неоднородности летнего населения птиц
Алданского нагорья

Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах

При изучении трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных ландшафтах важно знать, как меняются места их обитания, и что определяет выбор птицами местообитаний в разных условиях существования. В природе большинство видов занимают широкий спектр местообитаний, при этом проявляются характерные особенности их пространственных связей, что обусловлено видовыми адаптациями к определенным структурно-физиономическим особенностям растительности

Населенные пункты представляют собой новую среду обитания, которую одни виды осваивают успешно, другие — нет. Поэтому для каждого модельного вида был проведен анализ зависимости пространственного распределения от структурных компонентов растительности и установлены несколько наиболее существенных факторов, влияющих на выбор птицами мест обитания в лесу и в населенных пунктах.

Мухоловка — пеструшка. Селится в различных типах леса. При выборе местообитаний в лесу мухоловки-пеструшки предпочитали участки многоярусной растительности, со средней сомкнутостью деревьев (0.5), наличием второго яруса, с подростом и подлеском высотой 2-3 м, равномерно распределенным по участку и средней степенью покрытия (41 %) и избегали обширных полян и опушек. Пространственное распределение мухоловки-пеструшки положительно коррелирует с сомкнутостью древостоя (0.66), а также с показателями, характеризующими развитие нижних и средних ярусов растительности: густотой второго яруса (0.62), равномерным распределением подлеска (0.62).

При помощи факторного анализа были определены некоторые переменные среды, влияющие на выбор участков обитания мухоловкой-пеструшкой (рис. 1). Первый фактор показывает изменение породного состава древостоя от сосновых боров (отрицательные значения фактора) к многоярусным лиственным лесам (положительные значения фактора) и объясняет 30 % дисперсии показателей. Отрицательные факторные нагрузки соответствуют количеству хвойных деревьев в первом ярусе (-0.77) и объему их крон (-0.53), количеству сосен на гектар (-0.76), положительные — количеству в первом ярусе лиственных деревьев (0.71) и берез в частности (0.70), объему крон лиственных деревьев (0.93). Второй фактор показывает развитие второго яруса растительности, подлеска и объясняет 17 % дисперсии показателей. Положительные значения фактора характерны для показателя сомкнутости деревьев (0.61), густоты второго яруса (0.83) и подлеска, отрицательные — для наличия редин и полян (-0.58). Этот фактор является определяющим для мухоловки-пеструшки (0.78)

Важное значение для неё при выборе местообитаний в лесу имеет многоярусность, равномерное распределение и сомкнутость древостоя, густота и объем крон второго яруса, значительное покрытие, густота и распределение подлеска. По третьему фактору (16 % дисперсии показателей), который показывает преобладание хвойных (отрицательные значения) и лиственных (положительные значения) пород в подросте и подлеске, мухоловка пеструшка оказывает некоторое предпочтение участкам с преобладанием лиственного подроста и подлеска (0.34)

В целом породный состав деревьев и кустарников оказывается менее значимым для мухоловки-пеструшки, чем структура растительности.

В населенных пунктах мухоловки — пеструшки встречались не только в парках и лесопарках, но и в районах застройки: в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ. Первый фактор связывает выбор местообитаний с развитием дополнительных к основному ярусов растительности (положительные значения фактора): густотой (0.85), объемом крон второго яруса (0.93) или их отсутствием (отрицательные значения фактора), наличием свободного пространства под кронами, редин (-0.69) ().