Жизненный цикл сахаромицетов, морфология, экономическое значение

приложений

Кондитерские изделия и хлеб

S. cerevisiae — дрожжи, наиболее часто используемые людьми. Одним из основных применений является выпечка и выпечка хлеба, поскольку во время процесса брожения пшеничное тесто размягчается и расширяется..

Пищевая добавка

С другой стороны, эти дрожжи использовались в качестве пищевой добавки, потому что около 50% их сухой массы состоит из белков, а также богат витамином В, ниацином и фолиевой кислотой..

Производство напитков

Эти дрожжи участвуют в производстве различных напитков. Пивоваренная отрасль широко использует его. Благодаря ферментации сахаров, из которых состоят зерна ячменя, можно производить пиво, популярный напиток во всем мире..

Таким же образом S. cerevisiae может сбраживать сахара, присутствующие в винограде, производя до 18% этанола на объем вина.

биотехнология

С другой стороны, с точки зрения биотехнологии S. cerevisiae была моделью для изучения и использования, потому что это организм легкого культивирования, быстрого роста и чей геном был секвенирован..

Использование этих дрожжей в биотехнологической промышленности идет от производства инсулина к производству антител и других белков, используемых в медицине..

В настоящее время фармацевтическая промышленность использует этот микроорганизм для производства различных витаминов, поэтому биотехнологические заводы вытеснили нефтехимические заводы для производства химических соединений..

Жизненный цикл сахаромицетов

Ячейка показывает три типа жизненного цикла, такие как;

1. Гаплобионтный жизненный цикл, найти в Schizosaccharomyces Octosporus.
2. Диплобионтный жизненный цикл, нашел в Сахаромикоды Людвигии.
3. Гапло-диплобионтный жизненный цикл, нашел в Сахаромицеты церевисиа.

Гаплобионтный жизненный цикл

1. Schizosaccharomyces октоспорус клетки гаплоидный а диплоидная (2x) фаза очень коротка в жизненном цикле. 
2. Зиготическая клетка представляет собой диплоидную фазу гаплобионтного жизненного цикла.
3. Эти клетки одноядерные, удлиненные, гомоталлические и функционируют как гаметангий во время созревания.
4. Две клетки соприкасаются и образуют конъюгационную трубку. Теперь ядро ​​клетки мигрирует в трубку конъюгации и сливается, образуя зиготу (диплоидная фаза).
5. Он непосредственно действует как материнская клетка аска. Ядро зиготы следует мейотическому делению с образованием восьми гаплоидных ядер. При этом мост сопряжения расширяется и вся структура приобретает бочкообразную форму и называется аском. Поэтому родительские клетки сразу превращаются в аски.
6. Теперь вокруг ядра скапливается цитоплазма, и каждая из них образует аскоспору. Таким образом, внутри аска образуется восемь гаплоидных аскоспор.
7. Эти гаплоидные аскоспоры высвобождаются при разрыве стенки аска. Эти аскоспоры действуют как самоуправляемые соматические клетки. 
8. Они расширяются и образуют дочерние клетки путем деления.
9. Гаплобионтный жизненный цикл обнаружен у Schizosaccharomyces octosporus.

Гаплобионтный жизненный цикл | Изменено с www.biologydiscussion.com

Диплобионтный жизненный цикл

1. Сахаромикоды Людвигии клетки диплоидны (2х), а гаплоидная (х) фаза представлена ​​только аскоспорами, в конечном итоге расширяющимися, чтобы действовать как аски.
2. В процессе полового размножения диплоидное ядро ​​мейотически делится с образованием 4 гаплоидных аскоспор.
3.  Две соседние аскоспоры разного типа спаривания («+» и «-») сливаются (плазмогамия и кариогамия) внутри аска и образуют диплоидную клетку.
4. Следовательно, аскоспоры неизменно действуют как гаметангии, и внутри аска образуются две диплоидные клетки.
5. Зигота прорастает in situ, образуя трубчатый отросток или зародышевую трубку. Он проникает в стенку аска и действует как проростковый мицелий и создает диплоидные дрожжевые клетки путем почкования. 
6. Эти почки отделяются от родительских клеток и повторяют процесс.

Диплобионтный жизненный цикл | Изменено с www.biologydiscussion.com

Гапло-диплобионтный жизненный цикл

1. Дрожжевая клетка также демонстрирует гапло-диплобионтный жизненный цикл, в котором продолжительность как гаплоидной (x), так и диплоидной (2x) фаз велика, потому что и гаплоидные, и диплоидные клетки размножаются в процессе почкования.
2. С. cerevisiae содержит два типа соматических клеток, таких как клетки «карликового штамма» и «крупного штамма».

Карликовый штамм

1. На гаплоидной стадии клетки мелкие, сферические и относятся к двум типам спаривания («+» и «-«) штаммов. Из-за небольшого размера их называют дрожжевыми клетками «карликового штамма». 
2. Гаплоидные клетки действуют как гаметангии. Они вступают в тесный контакт, и в конечном итоге гаметы штаммов «+» и «-» сливаются, образуя дикарион (плазмогамия). 
3. Два ядра сливаются, этот процесс известен как кариогамия, а диплоидное ядро ​​слияния называется синкарионом, а несущая его клетка известна как зигота.

Клетки большого напряжения

1. Большая зигота живет подобно вегетативным клеткам. Эта клетка размножается, следуя процессу почкования.
2. Образующиеся в процессе почкования клетки имеют диплоидную, эллипсоидальную форму и больше по размеру, чем клетки «карликовых штаммов».
3. Клетки крупных штаммов представляют собой диплоидную стадию жизненного цикла.
4. При наличии подходящих условий они удваивают количество диплоидных соматических клеток «крупного штамма» дрожжей, следуя процессу почкования.
5. В неблагоприятных ситуациях диплоидная клетка немедленно действует как родительская клетка аска, и ее ядро ​​митотически расщепляется с образованием 4 аскоспор. Два из них имеют «+» напряжение, а два других — «-» напряжение. 
6. При возвращении в подходящие условия аскоспоры высвобождаются путем разрушения стенки аска. 
7. Каждая аскоспора шаровидной формы прорастает в крошечную соматическую клетку «карликового штамма». Эти клетки удваиваются за счет почкования, чтобы увеличить количество гаплоидных фаз, тем самым достигая жизненного цикла.

Гапло-диплобионтный жизненный цикл

Экономическое значение Saccharomyces cerevisiae

1. Алкогольные напитки: Дрожжи используются в промышленности для производства различных видов напитков, содержащих этанол (C2H5OH), таких как медовуха, вино, пиво или спиртные напитки.
2. Выпечка: С. cerevisiae используется в выпечке в качестве разрыхлителя, который превращает пищевой/ферментируемый сахар, присутствующий в тесте, в углекислый газ. 
3. Биоремедиация: Дрожжи также используются в биоремедиации, например, Тысячелистник липолитический, известен как дрожжи, которые могут разлагать сточные воды завода по производству пальмового масла, тротил и другие углеводороды, такие как алканы, жирные кислоты, жиры и масла.
4. Производство промышленного этанола: Дрожжи могут преобразовывать сахар в этанол, за эту способность они используются в биотехнологической промышленности для производства этанольного топлива. 
5. Безалкогольные напитки: Дрожжи также используются для производства безалкогольных напитков, это сладкие газированные напитки. Они содержат углекислый газ, следовые количества алкоголя и очень небольшое количество остаточного сахара в напитке. Некоторые примеры: корневое пиво, квас, чайный гриб, моби, кефир и кумыс.
6. Пищевые добавки: Он также используется в качестве пищевых добавок, поэтому он также известен как «пищевые дрожжи». Деактивированный С. cerevisiae. Или дрожжи используются в качестве пищевых дрожжей. Он содержит мало жира и натрия и является источником белка и витаминов, особенно большинства витаминов группы В, а также других минералов и кофакторов, необходимых для роста.
7. Пробиотики: буларди используется в качестве пробиотика для поддержания и восстановления естественной флоры в желудочно-кишечном тракте.
8. Аквариумное хобби: Аквариумисты иногда используют дрожжи для производства углекислого газа (CO2) для подкормки растений в аквариумах с растениями.
9. Экстракт дрожжей: Экстракт дрожжей — это общий термин для различных форм переработанных дрожжевых продуктов, которые используются в качестве пищевых добавок или ароматизаторов.
10. Научное исследование:  С. cerevisiae, С. помбе, и некоторые другие виды дрожжей используются в генетике и клеточной биологии, в основном потому, что они представляют собой простые эукариотические клетки. Они служат моделью эукариотических клеток для изучения клеточного цикла, репликации ДНК, рекомбинации, клеточного деления и метаболизма.
11. Генно-инженерные биофабрики: Различные виды дрожжей используются на генетически модифицированных биофабриках для производства различных лекарств. Этот метод известен как метаболическая инженерия.

Ссылки

1. Харвелл, L.H., (1974). Клеточный цикл Saccharomyces cerevisiae. Бактериологические обзоры, 38 (2), стр. 164–198.
2. Карития, Х., Вилаприньо, Э., Соррибас, А., Алвес, Р. (2011). PLoS ONE, 6 (2): e16015. doi.org.
3. Ковачевич, М., (2015). Морфологические и физиологические характеристики клеток дрожжей Saccharomyces cerevisiae, различающихся по продолжительности жизни. Магистерская диссертация по биохимии. Факультет фармации и биохимии Загребского университета. Загреб-Хорватия.
4. Отеро, Дж. М., Чимини, Д., Патил, К. Р., Поулсен, С. Г., Олссон, Л., Нильсен, Дж. (2013). Промышленная системная биология Saccharomyces cerevisiae позволяет создать новую фабрику ячеек янтарной кислоты. PLoS ONE, 8 (1), e54144. http://doi.org/10.1371/journal.pone.0054144
5. Сайто, Т., Отани, М., Саваи, Х., Сано, Ф., Сака, А., Ватанабэ, Д., Юкава, М., Охя, Ю., Моришита, С., (2004). Морфологическая база данных Saccharomyces cerevisiae. Nucleic Acids Res, 32, стр. 319-322. DOI: 10.1093 / nar / gkh113
6. Шнейтер Р. (2004). Генетика, молекулярная и клеточная биология дрожжей. Université de Fribourg Suisse, стр. 5-18.

Ecology

It has been difficult to observe and collect Saccharomyces cerevisiae outside areas of human contact, so not much research has been done on its interactions in natural environments. Because it is rarely associated with any other environments other than areas that are close to sites of fermentation, people have wondered whether the yeast could ever be found in the wild. (). So far, most interactions with its environment have been limited to fermentation. In 1871, Louis Pasteur discovered that grapes had to be crushed in order for fermentation to occur (). The grape itself has been an ideal habitat for yeast due to its high sugar concentration and low pH, precluding the growth of rival species. (). Despite this, not many intact grapes contain S. cerevisiae at any one time. In an estimate, only one intact grape berry has the yeast on its surface. ().

While intact grapes have little to no yeast present on the skin, damaged grapes are more likely to contain the yeast as well as other organisms. Berries were damaged due to the weather, mold infections or birds feeding on the grapes. Additionally, insects may also appear more often if the berry is already damaged. () These insects would harbor the yeast in their bodies and deposit them unknowingly while feeding, and the yeast would divide upon exposure to the grape. While it is known that insects harbor microorganisms inside their bodies, it is unknown how yeast is introduced into the insect. ().

Description and significance

Saccharomyces cerevisiae is an eukaryotic microbe. More specifically, it is a globular-shaped, yellow-green yeast belonging to the Fungi kingdom, which includes multicellular organisms such as mushrooms and molds. Natural strains of the yeast have been found on the surfaces of plants, the gastrointestinal tracts and body surfaces of insects and warm-blooded animals, soils from all regions of the world and even in aquatic environments (). Most often it is found in areas where fermentation can occur, such as the on the surface of fruit, storage cellars and on the equipment used during the fermentation process ()

S. cerevisiae is famously known for its role in food production. It is the critical component in the fermentation process that converts sugar into alcohol, an ingredient shared in beer, wine and distilled beverages. It is also used in the baking process as a leavening agent; yeast releasing gas into their environment results in the spongy-like texture of breads and cakes. Because of its role in fermentation, humans have known about and used Saccharomyces cerevisiae for a long time. Archaeologists have found evidence of a fermented beverage in a pot in China as early as 7000BC (), and molecular evidence of yeast being used in fermentation was found in a wine jar dating back to 3150BC ().

Isolation of the species did not occur until 1938, when Emil Mrak isolated it from rotten figs found in Merced, California. (). Taking advantage of its unique reproductive cycle, Robert Mortimer performed genetic crosses that used the isolated fig strain and other yeast strains obtained through other researchers. As a result, he created a new strain called S288c (), which was then used as a parental strain
in order to isolate most of the mutant strains currently used in research (). Furthermore, this strain was then used to sequence the S. cerevisiae genome ().

S. cerevisiae is also considered to be a «model organism» by scientists. Its big advantage is that it is both a unicellular and eukaryotic organism. As a eukaryote, a majority of the yeast genes and proteins have human homologs (), and a greater understanding of the yeast genome would also help scientists understand the human genome. Another advantage is its fast growth grate. On a normal yeast medium, it takes 90 minutes for the yeast population to double. (), and colonies are usually visible 2-3 days after placing them on fresh medium. Since the complete genome sequence is now available, mutants unique to eukaryotic organisms can now be expressed in an eukaryote as opposed to studying a similar gene in prokaryotes.

Вегетативная структура Saccharomyces cerevisiae

Впервые дрожжевую клетку описал Антоний фон Левенгук. Это талломное тело, которое является одноклеточным и немицелиальным. Во время бутонизации они редко образуют псевдомицелий. Клетки остаются прикрепленными во время процесса почкования и образуют цепочечную структуру, известную как псевдомицелий.

Уникальные клетки являются полиморфными, то есть демонстрируют различные формы, даже если они растут в одной и той же культуре, в зависимости от доступного питания.

Дрожжевая клетка может быть круглой, сферической, овальной, эллиптической, удлиненной, прямоугольной, гантелевидной или треугольной. Размер колеблется от 2 до 8 мкм в диаметре и от 3 до 15 мкм в длину.

Клетки бесцветные, но колонии кажутся белыми, кремовыми или светло-коричневыми. Клетки содержат протопласт, окруженный определенной клеточной стенкой.

Структура Saccharomyces cerevisiae | Это изображение изменено с

Клеточная стена

• Дрожжи ячейка содержит трехслойную клеточную стенку, тонкую, нежную и гибкую.
• Эта клеточная стенка состоит из полисахаридов, таких как маннан (30 %) и глюкан (30–40 %), с небольшим количеством белка (6–8 %), липидов (8.5–10–5 %) и хитина (2 %). ). Целлюлоза отсутствует.
• Внешний слой состоит из белка-маннана и небольшого количества хитина.
• Средний слой состоит из глюкана.
• Самый внутренний слой состоит из протеинглюкана.
• Некоторые клеточные стенки также содержат фосфаты и липиды.
• В их клеточной стенке отсутствует целлюлоза.

Протопласт

• Дрожжи также содержат цитоплазматическую мембрану или плазматическую мембрану на внутренней стороне клеточной стенки. Эта плазматическая мембрана окружала цитоплазму и ядро.
• В центре он содержит вакуоль покрыты одинарной оболочкой, и тонопласт, несущий водянистую субстанцию, гранулы полиметафосфата и липиды.
• Цитоплазма содержит различные органеллы, такие как ядро, митохондрии, Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосома, и другие вещества, такие как гликогеновые тела, гранулы волютина, масляные глобулы и т. д.
• Он также содержит несколько гидролитических ферментов, таких как протеазы, эстеразы, рибонуклеазы и т. д.
• Ядро содержит сплошную ядерную мембрану и 

Genome structure

On April 24, 1996, the complete yeast genome sequence was available to the public. The genome contains 12,068 kilobases contained in sixteen linear chromosomes. (). Unlike prokaryotes, DNA is concentrated in the nucleus, and are grouped into chromosomes during DNA replication. 70% the genome contains of open reading frames (ORF’s), DNA sequences that would code for a protein, and the average ORF length is about 1450 bp long (). Relative to more complex eukaryotes like nematodes (6kb) and humans (30kb), the yeast genome is more compact(). In the genome, 5,885 genes code for proteins, 275 code for tRNA, 40 code for snRNA’s, and 140 genes on chromosome 12 code for ribosomal RNA. 4% of the genome is comprised of introns, which are pieces of mRNA cut by snRNA-protein complexes prior to translation(). Out of all the genes that code for proteins, 11% of the protenome is devoted to metabolism, 3% to energy production and storage, 3% to DNA replication, 7% to transcription and 6% to translation. Nearly 430 proteins are involved in intracellular trafficking, and 250 proteins have structural roles.

Protein-coding genes have been documented in the genome, but so far a few of those genes have been identified. Furthermore, the genome also shows signs of two or more copies of a gene in different locations. The genes that code for citrate synthase, an enzyme that converts acetyl CoA and oxaloacetate to citrate, is located in three different chromosomes. Chromosome 3 encodes the enzyme in the peroxidase, chromosome 12 encodes the enzyme in the mitochondria and another copy of the gene is located in chromosome 16. (). One reason for the redundancy in the genome could be that multiple copies of a yeast gene are required in order for it to survive in its natural habitat ().

Using the completed genome, scientists have reconstructed the metabolic network of S. cerevisiae. 708 ORF’s were identified to take part in metabolism, with the possibility to conduct 1035 metabolic reactions. (). More than 85% of these reactions involved transport in and out of the cytoplasmic or mitochondrial membrane, and the other reactions were mainly involved in the metabolism of amino acids, nucleotides and vitamins. (). Additionally, ORF’s involved in metabolism have been classified based on the pathway they are most involved with. Most ORF’s take part in the electron transport chain and chemiosmosis, the final steps of aerobic respiration, followed by the breakdown of bigger carbohydrates. ().

The mitochondrial DNA sequence has been attempted, but it is incomplete and contains many errors. The mitochondrial genome is about 85,000 base pairs long and contains seven hypothetical ORF’s. Further experiments will determine if any of the seven ORF’s are expressed in the mitochondria. In addition to the ORF’s, the genome contains genes for three subunits of complex IV used in the electron transport chain, and three subunits of ATP synthase. ().

S. cerevisiae strain A364A also contains a 2um circle plasmid. It is 6,318 base pairs long and constitutes 3% of the yeast genome. (). Although the sequence contains coding regions for three proteins, the exact identity or function of the proteins is unknown. Like nuclear chromosomes, the plasmid is comprised of chromatin and histones, and can condense itself during mitosis. Unlike bacterial plasmids, which replicate independently of the bacterial chromosome, it replicates only once during the S phase of the cell cycle, and is regulated by the same genes that regulate nuclear DNA replication (). While there is no evidence that it can integrate into chromosomal DNA, the yeast plasmid is capable of acting as vector in yeast transformation. (). Foreign DNA extracted from eukaryotes could now be inserted directly into an eukaryote.

Механизм воздействия на организм человека

Натуральное средство отличается от прочих пробиотиков. Особенность дрожжей состоит в том, что они не восприимчивы к кислой желудочной среде, поэтому сохраняются при оральном употреблении. Они минуют желудок и попадают в кишечник, сохраняя все свои полезные свойства.

Еще одно преимущество сахаромицетов в том, что они не заселяют кишечный тракт. Даже при длительном употреблении внутрь, организм очищается от них уже через несколько дней после окончания приема. Дрожжевой грибок полностью выводится из кишечника не позднее, чем через 5 суток. Он не проникает в другие ткани и не оказывает никакого воздействия на слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта.

При использовании препаратов Saccharomyces boulardii оказывают определенное воздействие на человеческий организм:

• в первую очередь дрожи действуют на патогенные микробы. Они притягиваются к поверхности пробиотиков, а затем вместе с ними выводятся из ЖКТ;
• эффект от приема выражается в устранении токсинов, которые появляются в процессе жизнедеятельности вредных микроорганизмов. Микробы теряют способность вырабатывать токсичные вещества. Кроме того, процесс их удаления из ЖКТ ускоряется;
• если из-за воздействия агрессивных бактерий нарушается нормальная микрофлора, сахаромицеты способны ее восстановить и улучшить состояние человека. Поскольку из кишечника выводятся патогенные штаммы, полезные бактерии получают возможность размножаться до необходимого количества;
• средство препятствует развитию кишечной палочки и быстро останавливает диарею, вызванную ей;
• повышается выработка иммуноглобулина, за счет чего становится крепче иммунитет слизистой кишечника. Это помогает ЖКТ лучше бороться с попадающими внутрь патогенными штаммами.

Препараты с содержанием натурального пробиотика способствуют увеличению активности дисахаридаз кишечника. Они эффективны против разных групп патогенных микроорганизмов. В первую очередь речь идет о грибках, вызывающих кандидоз, стафилококк, сальмонеллез. Также эффект проявляется при лямблиозе.

Jarrow Formulas, Сахаромицеты Буларди и MOS, 180 веганских капсул

Средство, которое выпускает производитель биодобавок, содержит 5 млрд. жизнеспособных клеток в одной капсуле. Есть несколько вариантов упаковки. Препарат доступен в емкостях по 30, 90 или 180 капсул. Добавку могут употреблять вегетарианцы, поскольку при ее производстве не используют животные компоненты или молочные продукты. Капсула содержит только растительные ингредиенты.

Производитель указывает следующие особенности БАДа:

1. средство можно хранить при комнатной температуре;
2. происходит постепенное улучшение деятельности желудочно-кишечного тракта;
3. в составе отсутствует глютен, соя и прочие потенциально аллергенные вещества.

Пробиотические дрожжи проходят через желудок и, сохраняя свои полезные свойства, попадают в кишечник, где начинают действовать. Препарат помогает поддерживать правильную работу внутренних органов, повышает защитные силы и улучшает микрофлору. При регулярном употреблении биодобавки организм может эффективнее противостоять патогенным штаммам, которые попадают в ЖКТ.

В каждую капсулу помимо сахаромицетов буларди входит 200 мг Bio-MOS. Это еще один активный вид дрожжей – пребиотического типа. Они действуют аналогично Saccharomyces boulardii, блокируя патогенные микроорганизмы и ускоренно выводя отходы их жизнедеятельности. Олигосахариды не позволяют бактериям активно размножаться и поражать здоровые ткани.

В инструкции по применению сказано, что профилактическая доза составляет 1 капсулу, которую принимают 1 – 2 раза в сутки. Запивать средство нужно водой. Его можно употреблять и натощак, и после еды. Также необходимо соблюдать инструкцию по применению, которую укажет лечащий врач. Дозировка при лечении разных заболеваний может отличаться.

Производитель указывает, что при снижении иммунитета, которые вызваны ВИЧ или СПИДом, необходимо предварительно проконсультироваться с терапевтом перед использованием препарата.

Упаковку можно хранить при комнатной температуре, однако желательно поместить ее в холодильник, но с сохранением температуры не ниже 5 – 7 градусов. Это позволит максимально сохранить активность дрожжей.