Бактерии обогащают почву азотом. их роль в круговороте атмосферного азота

Обогащение почвы

Естественное азотное обогащение почвы – работа исключительно микроорганизмов, в том числе и клубеньковых. До недавнего времени считалось, что только клубеньковые бактерии относятся к микроорганизмам, которые способны фиксировать атмосферный азот из воздуха. Причем ключевую роль в этом процессе играют бобовые растения, поскольку они единственные могут являться симбионтами клубеньковых микробов.

Однако сегодня такая позиция считается устаревшей, поскольку за последнее время найдено огромное количество самых разных бактерий, которые способны превращать молекулярный азот в соединения аммония, а именно аммоний (NH₄) уже может усваиваться растениями. Так, например, актиномицеты живут в азотфиксирующем симбиозе как минимум со ста видами деревьев.

Так как же происходит это обогащение почв:

Растения, заинтересованные в симбиозе с клубеньковыми бактериями, насыщают почву вокруг своих корней особыми органическими соединениями – флавинами. При этом каждый вид растений вырабатывает индивидуальные и уникальные флавины, на которые реагирует только один вид бактерий. В микробиологии даже названия таким бактериям дают по названию растения, которое для них является напарником по симбиозу.
Привлеченные флавинами бактерии, способные фиксировать азотные молекулы воздуха, подбираются ближе к корневым волоскам такого растения и, проникая через клеточные стенки покровной ткани корневого волоска, пробираются внутрь корня.
Проникнув внутрь, бактерии размножаются, а чтобы создать для них достаточное пространство для выполнения возложенной роли, клетки корня начинают делиться и формируют клубенек.
В процессе своей жизнедеятельности в клубеньке бактерии снабжают растение добытым из воздуха и почв аммонием, а от растения получают углеводы, которые являются для бактерий источником энергии (АТФ).
Когда растение-симбионт отмирает или сбрасывает листву, его насыщенные аммонием органические ткани попадают в верхние слои почвы и, перегнивая, насыщают это почву азотистыми соединениями в органических молекулах.
Главная роль этого перегнившего естественного азотного удобрения – стать источником органических азотистых соединений для тех растений, которые впоследствии будут расти на этих почвах, но сами не в состоянии вступить в симбиоз с фиксирующими из воздуха азот бактериями и получить необходимый аммоний напрямую из атмосферы.

Снижение зависимости от удобрений

Чтобы получить возможность синтетически повторить такой симбиоз между другими бактериями и сельскохозяйственными культурами, была проведена работа по определению группы генов в бактериях, которые обеспечивают фиксацию азота. После их выявления такие гены необходимо привить другим микроорганизмам.

«Это всего лишь один шаг, хотя и большой, на пути к выяснению того, как можно увеличить вклад биологической фиксации азота в растениеводство», – сказал Джон Питерс. Он отмечает, что глобальная задача этого проекта – вклад в увеличение объемов производства продуктов питания и помощь в обеспечении продовольствием стабильно увеличивающейся численности населения. По словам Питерса, если удастся внедрить систему производства продуктов питания без использования искусственных азотных удобрений, то это, безусловно, станет значимым событием во всей пищевой промышленности. Более всего от этого выиграет сельское хозяйство слабо развитых стран, аграрии которых не могут платить серьезные суммы за синтетические составы.

Строение тела

Функции клубеньковых бактерий связаны с их структурой. Увидеть такие микроорганизмы удается невооруженным глазом. Они селятся на корневой системе бобовых и злаковых культур и проникают в растения. При этом формируются утолщения, в которых наблюдаются обменные процессы.

Растения для нормальной жизнедеятельности нуждаются в азоте. В природе содержится достаточное количество этого элемента. К примеру, в воздухе его количество достигает 78 %. Однако культуры не могут поглощать данное вещество в таком виде. Азотфиксирующие микроорганизмы способны усваивать азот из атмосферы. После чего они трансформируют это вещество в форму, которая доступна для культур.

Виды азотфиксирующих бактерий

Азотфиксирующие бактерии Он уникальная группа микроорганизмов, обладающих способность для преобразования атмосферного азота (N2) в форму, пригодную для использования растениями. Этот процесс известен как азотфиксация. Есть несколько типов of азотфиксация бактерии, включая Rhizobium, Azotobacter, Azospirillum и Clostridium и другие. Эти бактерии играют решающую роль в круговороте азота и вносят значительный вклад в плодородие почвы и рост растений.

Симбиотические азотфиксирующие бактерии

Symbiotic азотфиксация бактерии, такие как Rhizobium, образуют мутуалистические отношения с корнями бобовых. Эти симбиотические отношения включает в себя формадействие специализированные структуры называемые узелками на корнях бобовое растениеs. Внутри этих клубеньков бактерии преобразуют атмосферный азот в аммиак, который растение может использовать для роста. Этому процессу способствует фермент нитрогеназа, который защищен от кислорода белком леггемоглобином.

Симбиотические отношения Преимущества оба завода и бактерии. Растение обеспечивает бактерии углеводами и защищенной средой, а бактерии обеспечивают растение источник азота. Эти отношения может привести к значительным сельскохозяйственные преимущества, включая повышение урожайности сельскохозяйственных культур.

Свободноживущие азотфиксирующие бактерии

Свободная жизнь азотфиксация бактерии, такие как Azotobacter и Clostridium, не вступают в симбиотические отношения с растениями. Вместо этого они свободно живут в почве и самостоятельно фиксируют азот. Эти бактерии также известны как несимбиотический азотфиксация бактерии.

Азотобактер — это аэробная бактерияЭто означает, что для выживания ему необходим кислород. В нем есть уникальный механизм защищать фермент нитрогеназа от кислородное повреждение. Он формирует защитный слой вокруг фермента, что позволяет ему функционировать в присутствие кислорода.

Клостридии, напротив, анаэробная бактерияЭто означает, что для выживания ему не требуется кислород. Он может фиксировать азот в отсутствие кислорода, что делает его ценным участником круговорота азота в среда с низким содержанием кислорода.

Ассоциативные азотфиксирующие бактерии

ассоциативный азотфиксация бактерии, такие как азоспириллы, образуют свободная ассоциация с корнями растений. Они не образуют узелки такое как симбиотические бактерии, но они колонизируют поверхность корня и фиксируют азот в ризосфера (область почвы в окрестности корней растений).

Известно, что азоспириллы усиливают рост растений не только за счет фиксации азота, но и за счет производства вещества, стимулирующие рост растений. Это также может помочь улучшить структура почвы и плодородие.

Цианобактерии и азотфиксация

Цианобактерии, также известные как сине-зеленые водоросли, Являются еще одна важная группа of азотфиксация бактерии. Они уникальны, потому что являются фотосинтетиками, то есть могут использовать солнечный свет для производства их собственная еда. Некоторые цианобактерии являются свободноживущими, а другие образуют симбиотические отношения с растениями или грибами.

Цианобактерии играют решающую роль в круговороте азота, особенно в водной среде. Они способны фиксировать азот как в присутствие и отсутствие кислорода, благодаря специализированные клетки называются гетероцистами. Эти клетки обеспечивать среда с низким содержанием кислорода для фермент нитрогеназа функционировать.

Азотфиксирующие бактерии и биоудобрения

Азотфиксирующие бактерии все чаще используются в качестве биоудобрений в устойчивое развитие сельского хозяйства. Они предлагают естественная и экологически чистая альтернатива химическим удобрениям, которые могут иметь вредное воздействие on окружающая среда.

Биоудобрения, содержащие ризобии, азотобактеры, азоспириллы и другие азотфиксация бактерии может повысить плодородие почвы, улучшить рост растений и увеличить урожайность сельскохозяйственных культур. Они также могут способствовать устойчивость of сельскохозяйственные системы за счет снижения потребности в химических удобрениях и содействия здоровье почвы.

В заключение азотфиксация Бактерии играют решающую роль в круговороте азота и вносят значительный вклад в плодородие почвы и рост растений. Понимание их биология и экология могут помочь нам использовать их потенциал для устойчивое развитие сельского хозяйства и сохранение окружающей среды.

Клубеньковые бактерии

Клубеньковые бактерии – одна из самых изученных групп азотофиксирующих бактерий. В настоящее время их относят к роду Rhizobium, а видовые названия обычно соответствуют названию того растения, из клубеньков на корнях которого, выделены бактерии. В частности, Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох. Это объясняется видоспецифичностью клубеньковых бактерий .

Существование клубеньковых бактерий является примером мутуалистических (взаимовыгодных) симбиотических взаимоотношений, относящихся к типу эндосимбиозов, при котором клетки микроорганизмов находятся в клетках и тканях макроорганизма .

Клубеньковые бактерии – грамотрицательные подвижные палочки в свободном состоянии и в молодых клубеньках. При дальнейшем развитии они приобретают неправильную форму и превращаются в разветвленные, булавовидные или сферические бактероиды. На этой стадии происходит фиксация молекулярного азота .

Клубеньковые бактерии являются микроаэрофильными микроорганизмами, способными развиваться при низком парционном давлении кислорода в среде. Они хемотрофы, гетеротрофы (хемогетеротрофы), часто нуждаются в факторах роста (витаминах): тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Оптимальная температура роста – +24°C–+26 °C .

Обычно клубеньковые бактерии существуют в почве свободно, их количеств зависит от типа и характера почвы, предшествующей сельскохозяйственной обработки. Характерно, что в свободном состоянии, то есть, находясь в почве, данная группа бактерий не способна фиксировать азот из атмосферы, а использует связанный азот .

Симбиотическая связь растения и клубеньковых бактерий устанавливается в фазе прорастания семян. При их развитии корни выделяют органические питательные вещества, стимулирующие размножение ризосферных микроорганизмов, в том числе клубеньковых бактерий. Их почвы клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски .

В корневой волосок проникает сразу несколько бактерий. Процесс проникновения сопровождается инвагинацией мембраны корневого волоска. Это приводит к образованию трубки (инфекционной нити), выстланной целлюлозой, вырабатываемой клетками растения-хозяина. В ней располагаются интенсивно размножающиеся бактерии. Инфекционная нить проникает в кору корня, проходит через ее клетки. Клубенек развивается при достижении инфекционной нитью тетраплоидной клетки ткани коры. Одновременно наблюдается полиферация тетраплоидной клетки и соседних диплоидных клеток коры. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота – растительный гормон, синтезируемый клубеньковыми бактериями.В конце периода роста растения-хозяина часто наблюдается полное исчезновение бактерий из клубеньков в связи с их отмиранием. Вещества отмерших клеток поглощает растение-хозяин .

Для обогощения почвы клубеньковыми бактериями в промышленных масштабах производятся специализированные препараты, содержащие клубеньковые бактерии. Они используются для предпосевной обработки семян бобовых .

Какие бактерии играют активную роль в круговороте азота

Основную роль в фиксации азота из воздуха играют уже не раз упомянутые клубеньковые микроорганизмы. Какие виды относятся к этой группе?

Род бактерий ризобиум (Rhizobium). Это грамотрицательные микроорганизмы, факультативные либо облигатные анаэробы, чаще всего имеют форму палочек, не образуют колоний, а функционируют поодиночке или попарно. Есть виды, которые являются патогенными для людей, зараженных вирусом СПИДа.
Некоторые виды актиномицетов, которые живут в корнях деревьев (облепиха, ольха и др.), способных образовать для них клубеньки. Актиномицеты образовывают в клубеньках деревьев мицелии (тонкие нити). Грамположительны и хемоорганотрофы.

Распространенным в почве азотфиксатором является Clostndium pasteurianum. Они не вступают в симбиоз и свободно живут в почвах, играя роль азотного обогатителя почв в одиночку. Это подвижные спорообразующие палочки, которые питаются имеющимися в почве углеводами (в отличие от клубеньковых, которые питаются углеводами за счет растений) и, используя углеводы в качестве источников энергии, фиксируют азот насыщенного им воздуха.

Круговорот фосфора

В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений – нуклеиновых кислот, систем переноса энергии ( АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина.

В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот.

Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния, и они не возвращаются в почву в местах потребления.

После неоднократного потребления фосфора организмами на суше и в водной среде, в конечном итоге он выводится в донные осадки в виде нерастворимых фосфатов. После поднятия осадочных пород над уровнем моря в ходе большого круговорота вновь начинают действовать процессы выщелачивания и бигенного разрушения.

Внесение фосфорных удобрений, представляющих собой продукты переработки осадочных пород, позволяет восполнить потребленный фосфор в регионах с интенсивным сельскохозяйственным производством. Однако, смыв удобрений с полей, а также поступление в водоемы фосфатов с продуктами жизнедеятельности животных и человека может приводить к перенасыщению водных экосистем фосфатами и нарушению в них экологического равновесия.

Схема круговорота фосфора приведена на рис. 7.

Условия жизнедеятельности

Клубеньковые микроорганизмы проявляют различную активность в зависимости от условий, в которых обитают.

Специфичность

Клубеньковые симбиозы встречаются только у некоторых растений. При этом микроорганизмы обладают специфичностью, т. е. каждый конкретный подвид бактерий поселяется только у определенной группы или одного растения.

Типичными представителями семейства клубеньковых бактерий являются ризодии Risodium. Данный вид поселяется на клубнях растений семейства бобовых (Fabales).

Температура окружающей среды

Для большинства клубеньковых бактерий оптимальной является диапазон +24… +26°С. При пониженных и повышенных температурах они приостанавливают активную жизнедеятельность. Если высокая температура устанавливается на ранних стадиях симбиоза, то нарушается проникновение бактерий в корни.

Влажность

Без влаги останавливается рост численности бактерий. Но при этом микроорганизмы засушливого климата более приспособлены к засухе, чем бактерии растений влажного климата.

В условиях пониженной влажности клубеньки начинают отмирать. Это связано с уменьшением поступления питательных веществ от растения. После возобновления водного обмена в растении старые, отмершие клубеньки больше не восстанавливают свои функции. На других корневых волосках смогут образовываться новые клубеньки. Но они будут более мелкие, чем прежние, потерявшие жизнеспособность. Уровень фиксации азота также будет ниже.

Наличие в почве азотных соединений

При большом содержании в почве азотнокислых и аммонийных соединений скорость фиксации азота из атмосферы снижается. Это связано с тем, что уже имеющиеся соединения азота блокируют поступление нового из воздуха.

Кислотно-щелочной баланс почвы

Благоприятной средой является почва с рН 6,5-7,5, со слабокислой или нейтральной реакцией. Низкие рН почвы, определяющие почву как кислую, уменьшают проницаемость мембран клеток. В результате этого бактерии не могут проникнуть внутрь них. При рН=8 рост микроорганизмов останавливается.

Содержание в почве молибдена

В присутствии молибдена азотная фиксация значительно усиливается. Это обусловлено участием вещества в работе ферментов, усваивающих и связывающих азот.

Многообразие азотфиксирующих бактерий

Кроме клубеньковых бактерий способностью к азотофиксации обладают многие другие микроорганизмы:

Бактерий рода Bradyrhizobium – вступают в эндосибиотические мутуалистические взаимоотношения с бобовыми растениями тропического и иногда умеренного пояса. Все штаммы бактерий данного рода обнаруживают сроство к определенному кругу хозяев. В частности, вторая по экономической значимости сельскохозяйственная культура в США соя – формирует симбиоз с бактериями вида Bradyrhizobium japonicum. Также как и клубеньковые бактерии, Bradyrhizobium образуют клубеньки, в которых клетки бактерий имеют неправильную раздутую форму (бактероиды) и продуцируют нитрогеназу – фермент, способствующий фиксации азота.
Актномицеты рода Frankia. Хозяевами актиномицетов-симбиотов выступают более 200 видов двухдольных древесных растений, принадлежащих к восьми семействам, в числе которых ольха, облепиха, стланик, казуарина. На корнях растений в результате симбиоза с актиномицетами образуются клубеньки, достигающие в диаметре 5 см. Актиномицеты проникают в корни через корневые волоски и образуют клубеньки. В них также как и у бобовых образуется леггемоглобин, защищающий нитрогеназу от избытка молекулярного кислорода. Химизм фиксации азота актиномицетами аналогичен подобному процессу у клубеньковых бактерий, но более экономичен с точки зрения расхода АТФ. Кроме того, актиномицеты рода Frankia способны к азотфиксации в свободноживущем состоянии, без контакта с растением.
Бактерий родов Chromatium и Klebsiella вступают в эндосимбиоз с тропическими растениями Peretta и Psichoteria, образуя на их листьях клубеньки в которых осуществляется фиксация азота.
Цианобактерии – это многоклеточные организмы, отдельные клетки которых, в условиях отсутствия связанного азота, преобразуются в специализированные формы – гетероцисты. В них происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода дополнительными поверхностными оболочками. Цианобактерии способны образовывать симбиозы с широким кругом растений, включая покрытосеменные, голосеменные, папоротники, мхи и даже одноклеточные морские диатомовые водоросли. Наиболее изучен эндосимбиоз цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla, у которого цианобактерии содержаться в полостях листьев, растущих на поверхности стоячих вод.

Бактерии рода Pseudomonas, обитающие в ризосфере различных растений, способны фиксировать молекулярный азот. Азотфиксирующие свойства выявлены у штаммов P. saccharophila, P. dеlafieldii, P. aurantiaca и др.

Применение бактерий, способных усваивать азот, в различных отраслях

1. Сельское хозяйство:

Бактерии, способные усваивать азот воздуха, играют важную роль в сельском хозяйстве. Они способны превращать диазот в аммиак, который является доступной формой азота для растений. Благодаря этому процессу, бактерии помогают улучшить плодородие почвы и повысить урожайность культурных растений.

2. Энергетика:

Бактерии, способные усваивать азот, также имеют применение в энергетической отрасли. Они могут использоваться для биогазового производства, где обогащают смесь газов азотом. Это позволяет повысить производительность биогазовых установок и улучшить их энергетическую эффективность.

3. Очистка сточных вод:

Бактерии, способные усваивать азот, могут использоваться для очистки сточных вод. Они способны преобразовывать аммиак и другие азотсодержащие соединения в нитраты или азот газообразный. Этот процесс называется аммонификацией и денитрификацией. Также бактерии могут использоваться для биологического удаления азотсодержащих веществ из сточных вод.

4. Биотехнология и фармацевтика:

Бактерии, способные усваивать азот, также играют важную роль в биотехнологии и фармацевтике. Они могут использоваться для производства белков и аминокислот, которые являются важными компонентами в различных медицинских и фармацевтических продуктах. Благодаря таким бактериям можно увеличить производительность и эффективность процесса производства.

Применение бактерий, способных усваивать азот, в различных отраслях имеет большое значение и способствует повышению производительности и эффективности в различных областях.

Причины, по которым некоторые бактерии не могут захватывать азот

Азот является важным элементом для жизни многих организмов, и его доступность может оказывать влияние на функционирование биологических систем. В то время как некоторые бактерии способны фиксировать азот из воздуха и использовать его в своих жизненных процессах, другие бактерии не обладают такой способностью. Приведены ниже несколько причин, по которым некоторые бактерии не могут захватывать азот:

Отсутствие генетического материала для азотфиксации: Фиксация азота требует наличия специфических генетических элементов, таких как гены, кодирующие фермент азотазу. Некоторые бактерии просто не обладают такими генами и, следовательно, не могут выполнять процесс фиксации азота.
Отсутствие соответствующих ферментов: Даже если у бактерий есть гены, необходимые для фиксации азота, они все равно могут быть неспособны к этому процессу из-за отсутствия специфических ферментов. Азотаза, фермент, ответственный за фиксацию азота, очень сложна и требует наличия определенных факторов, чтобы быть активной.
Нерентабельность процесса: Фиксация азота является высокоэнергетическим процессом, который требует большого количества энергии. Некоторые бактерии могут просто не получать достаточно выгоды от фиксации азота в сравнении с другими источниками азота, которые они могут получить из окружающей среды.
Конкуренция с другими микроорганизмами: Некоторые бактерии могут находиться в конкуренции с другими микроорганизмами, которые также могут фиксировать азот. В таких условиях бактерии могут предпочесть использовать другие ресурсы и стратегии, чтобы обеспечить свою выживаемость.
Эволюционные адаптации: В процессе эволюции некоторые бактерии могли адаптироваться к определенным источникам азота и развиться без необходимости фиксации азота. Они могут использовать другие источники азота, доступные в их окружающей среде, такие как аммоний или нитраты, и не нуждаются в способности захватывать азот из воздуха.

В целом, некоторые бактерии не могут захватывать азот из воздуха по разным причинам, включая отсутствие генетического материала, несоответствие ферментов, экономическую целесообразность, конкуренцию и эволюционные адаптации. Эти факторы определяют способность бактерий использовать азот для своего роста и развития.

Как бактерии проникают в корни растений

В отсутствии растений, способных к симбиозу с ними, бактерии могут длительное время просто жить в почве. Но при этом они не фиксируют азот из воздуха. При появлении подходящих растений микроорганизмы начинают проникать в корни. О том, как они это осуществляют, нет единого мнения.

Версии проникновения в корни:

Через механические повреждения в структуре корня.
Через корневые волоски. Микроорганизмы размягчают их стенки за счет выделения слизи полисахаридов. В результате оболочка корневых волосков становится пластичной и проницаемой.
С помощью клеток-спутников, облегчающих прони́кновение в корневую систему.

Сначала микроорганизмы поселяются в корневых волосках. Затем они активируют усиленное деление клеток, в результате которого образуются клубеньки, где развиваются микроорганизмы. Клубеньковые бактерии на корнях растений образуют утолщенные, разветвленные формы – бактероиды. В них происходит наиболее интенсивное усвоение азота.

Благодаря такому сосуществованию вокруг корней образуется ризосфера – слой почвы, насыщенными питательными и полезными веществами. Даже после прекращения высаживания бобовых культур, микроорганизмы, фиксирующие азот, сохраняются в течение 50 лет.