Понятие о биомассе и продукции экосистемы
Как вы уже знаете, вещества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принципу круговорота. Причем в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть остается неиспользованной. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.
Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное. В каждом из них энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.
Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечивают возобновление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.
Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени.
Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в следующей последовательности: тропический лес — субтропический лес — лес в зоне умеренного климата — степь — океан — пустыня.
Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.
Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования.
Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м2, кг/м2, кг/га, т/км2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).
Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.
Трансконтинентальные климатические градиенты ЧПП сосняков Евразии
Исследованием аллометрических взаимосвязей между компонентами фито-массы деревьев двухвойных сосен (подрод Pinus) на основе базы данных в количестве 2540 определений установлено, что экспонента масштабирования b в аллометрическом уравнении не только не является постоянной величиной согласно модели Г. Веста (West et al., 1999), но также не подтверждает и биологическую её трактовку по модели, предложенной Х. Поортером (Poorter et al., 2015), поскольку конфигурации полученных кривых фитомассы не только не совпадают, но бывают противоположными. Более продуктивным может быть не сравнительный анализ тех или иных теорий, а изучение и интерпретация доверительных интервалов, характеризующих динамику исследуемых стохастических процессов.
Анализ изменения фракционной структуры фитомассы деревьев (кг), позиционированных нами по зональным поясам (с 1-го по 5-й в направлении с севера на юг) и соотнесеных с индексом континентальности на карте-схеме изоконт по В. Ценкеру, показал, что она изменяется как в связи с массобра-зующими характеристиками деревьев и древостоев, так и по трансконтинентальным градиентам.
Установлено, что основной вклад в объяснение изменчивости надземной фи-томассы сосен вносит диаметр ствола и существенно меньший – высота и возраст дерева. При прочих равных условиях надземная фитомасса равновозрастных и равновеликих деревьев в культурах выше на 11% по отношению к естественным фитоценозам вследствие большей густоты и более выраженных конкурентных отношений в последних.
Анализ изменения фракционной структуры фитомассы, ЧПП (т/га) и УдЧПП (%) сосновых фитоценозов на основе сформированных баз данных показал, что масса хвои и ветвей сосняков монотонно возрастает в направлении от 1-го к 5-му зональному поясу, масса стволов и корней изменяется по колоколо-образной кривой с максимумом в 3-м зональном поясе, а совокупные по фракциям показатели — надземная и общая фитомасса – возрастают от 1-го к 3-му поясу, а затем выходят на плато. Аналогично общей массе древостоя изменяется и фитомасса нижнего яруса. В пределах зонального пояса все фракции фитомассы и их совокупные показатели монотонно снижаются в направлении от атлантического и тихоокеанского побережий к полюсу кон-тинентальности. Характеры изменения ЧПП основного и нижнего ярусов сосняков по зональным поясам и в связи с индексом континентальности аналогичны изменению их фитомассы в тех же градиентах.
Анализ уникальных материалов Н.И. Казимирова (1977) для средневозрастных фитоценозов сосны обыкновенной на европейском Севере (113 модельных деревьев по ступеням толщины в экологическом ряду от лишайникового до багульниково-сфагнового типа леса) показал, что по мере изменения условий увлажнения происходит перераспределение фитомассы и годичного прироста между стволом, кроной и корнями. Показатели УдЧПП (%) всех фракций фитомассы дерева закономерно и статистически значимо изменяются при переходе от одного типа леса к другому.
Изменение УдЧПП (%) на единице площади сосняков в градиенте континен-тальности статистически значимо, но для надземной и подземной УдЧПП оно имеет противоположные тренды: увеличение названного показателя у корней и снижение по надземным фракциям и по общей УдЧПП. В направлении с севера на юг происходит увеличение УдЧПП как нижнего яруса, так и надземной и общей УдЧПП основного яруса. Но по градиенту континен-тальности закономерности противоположные: увеличение УдЧПП нижнего яруса и снижение надземной и общей УдЧПП основного яруса.
Таким образом, установлена идентичность трансконтинентальных трендов фитомассы деревьев, а также фитомассы, ЧПП и УдЧПП сосновых фитоце-нозов: монотонный характер увеличения в направлении с севера на юг и снижения по градиенту континентальности в направлении от тихоокеанского и атлантического побережий к полюсу континентальности. Однако по отдельным фракциям фитомассы закономерности существенно различаются, что свидетельствует о географически обусловленной специфике распределения прироста в разные фракции деревьев и фитоценозов. Наличие географически упорядоченных трансконтинентальных трендов УдЧПП сосняков не продтверждает вывод И.В. Паламарчук (2013), согласно которому относительные показатели фитомассы древостоев «не зависят от географических регионов».
Для целей устойчивого ведения лесного хозяйства составлены таблицы хода роста сосняков по фитомассе, ЧПП и УдЧПП путем совмещения разработанных многофакторных регрессионных моделей с традиционными таблицами хода роста сосняков Урала по запасу древесины.
Проверим знания
Ключевые вопросы
1. Дайте определение понятий «продукция» и «биомасса» экосистемы. 2. Какая продукция называется первичной, а какая — вторичной? Почему? 3. Что такое чистая продукция экосистемы? Как она изменяется по мере развития экосистемы?
Сложные вопросы
1. Первичная продукция в широколиственном лесу накапливает до 12 · 10 6 кДж энергии на 1 га в год. В 1 кг биомассы продуцентов и консументов содержится 480 кДж энергии. Площадь леса равна 1000 га, траты на дыхание у продуцентов составляют 40 %. Сколько особей консументов II порядка сможет прокормиться за счет этой продукции, если масса потребляемого корма на одну особь составляет в среднем 250 кг? Переход энергии в цепях питания подчиняется правилу Линдемана. 2. Перечисленные экосистемы (пруд, лес, луг) расположите в последовательности увеличения показателя отношения продукции к биомассе. Объясните причину различий данного показателя в этих экосистемах.Как изменение соотношения продукции и биомассы в экосистеме может повлиять на ее состояние?
*Индивидуальное домашнее задание. С помощью Интернета и других источников соберите информацию о продуктивности разных видов экосистем вашего региона. Расположите эти экосистемы в последовательности, отражающей убывание их продуктивности. Объясните причину различий.
