Сравнительно-морфологическое исследование желточного синцитиального слоя в развитии костистых рыб кондакова екатерина александровна

Кровеносная система рыб

Сердце рыб двухкамерное (одно предсердие и один желудочек), следовательно, имеется только один круг кровообращения. Через сердце проходит венозная кровь, которая затем направляется в жабры. Оттуда уже артериальная кровь через выносящие жаберные артерии попадает в спинную аорту и по отходящим от нее сосудам разносится по тканям. Отдав кислород, кровь по венам собирается в предсердие.

Таким образом, приносящие жаберные артерии доставляют венозную кровь от сердца, а выносящие жаберные артерии с артериальной кровью объединяются в спинную аорту.

Сердце у рыб сокращается редко и слабо. Так у речного окуня происходит 20 сокращений в минуту. Следовательно, у рыб достаточно медленный обмен веществ. Рыбы холоднокровны (температура их тела зависит от температуры окружающей среды).

Сам процесс дыхания

Когда рыба только появляется на свет, дышит практически все ее тело. Кровеносными сосудами пронизан каждый ее орган, включая наружную оболочку, потому кислород, который находится в морской воде, проникает в организм постоянно. Со временем у каждой подобной особи начинает развиваться жаберное дыхание, так как наибольшей сеткой кровеносных сосудов оснащаются именно жабры и все прилегающие к ним органы. Тут то и начинается самое интересное. Процесс дыхания каждой рыбы зависит от ее анатомических особенностей, потому в ихтиологии принято делить его на две категории — активное дыхание и пассивное. Если с активным все понятно (рыба дышит «обычно», набирая кислород в жабры и обрабатывая его, как человек), то с пассивным мы сейчас попробуем разобраться более детально.

Хрящевые

В принципе, строение не являет собой нечто сложно и необычное. Это обыкновенный скелет, который состоит из очень твердых и прочных хрящей. Каждое соединение пропитано солями кальция, благодаря которым в хрящах и появляется прочность. Хорда держит свою форму на протяжении всей жизни, при этом она частично редуцирована. Череп соединен с челюстями, вследствие чего скелет рыбы имеет целостную структуру. К нему также присоединены плавники — хвостовой, парные брюшные и грудные. Челюсти располагаются на брюшной стороне скелета, а над ними находятся две ноздри. Хрящевой скелет и мышечный корсет таких рыб снаружи покрыт плотной чешуей, которая называется плакоидной. Она состоит из дентина, который по своему составу похож на обыкновенные зубы у всех наземных млекопитающих.

Кратко о рыбах

Для начала попробуем разобраться в том, что же это за существа, как и чем они живут, какую имеют взаимосвязь с человеком. Потому сейчас мы начинаем наш урок биологии, тема «Морские рыбы». Это надкласс позвоночных животных, которые обитают исключительно в водной среде. Характерной чертой является то, что все рыбы челюсторотные, а также обладают жабрами. Отметить стоит, что данные показатели характерны для каждого вне зависимости от размера и массы. В жизни человека данный подкласс играет экономически важную роль, так как большинство его представителей употребляются в пищу.

Считается также, что рыбы были на заре эволюции. Именно такие существа, которые могли обитать под водой, но еще не имели челюстей, когда-то были единственными жителями Земли. С тех пор вид эволюционировал, некоторые из них превратились в животных, некоторые остались под водой. Вот и весь урок биологии. Тема «Морские рыбы. Краткий экскурс в историю» рассмотрена. Наука, изучающая морские рыбы, носит название «ихтиология». Давайте теперь перейдем к изучению этих существ с более профессиональной точки зрения.

Скелет рыбы

Скелет рыб составляет позвоночник, мозговой череп, висцеральный скелет, скелет парных конечностей и их поясов.

Также как у хрящевых у костных рыб позвоночник делится на туловищный и хвостовой отделы.

От поперечных отростков тел позвонков отходят ребра. Ребра оканчиваются свободно, они служат защитой внутренним органам.

Лучи парных плавников костные, соединены с костями поясов конечностей. Плавник движется относительно своего пояса как единый рычаг. Пояса конечностей костной рыбы лежат в мягких тканях свободно.

Мышечная система сохраняет метамерное строение, однако более сложное, чем у хрящевых рыб. Мышцы крепятся к костям скелета.

Плавают рыбы за счет движения хвостового плавника. Парные конечности — грудные и брюшные плавники — выполняют функцию рулей глубины.

Где располагаются жабры

Дыхательная система рыб в своем большинстве сосредоточена в глотке. Именно там располагаются на которых закреплены одноименные органы газообмена. Они представлены в виде лепестков, которые пропускают сквозь себя и воздух, и различные жизненно-необходимые жидкости, что находятся внутри каждой рыбы. В определенных местах глотка пронизывается жаберными щелями. Именно через них проходит тот кислород, который поступает в рот рыбы с заглатываемою ею водой.

Весьма важным фактом является то, что в сравнении с размерами организма многих морских обитателей, их жабры весьма велики для них. В связи с этим в их организмах возникают проблемы с осмолярностью плазмы крови. Из-за этого рыбы всегда пьют морскую воду и выпускают ее через жаберные щели, тем самым ускоряя различные обменные процессы. Она имеет меньшую консистенцию, нежели кровь, потому быстрее и эффективнее снабжает жабры и прочие внутренние органы кислородом.

Размножение костных рыб

Подавляющее большинство рыб раздельнополы. Однако в качестве исключения имеются гермафродитные виды, у которых половые железы попеременно выполняют функции то семенников, то яичников. А вот у морского окуня разные части половых желез одновременно образуют сперматозоиды и яйцеклетки.

Размножение только половое. У костных рыб оплодотворение почти всегда наружное.

Для рыб характерна большая плодовитость, так как при внешнем оплодотворении много икры не оплодотворяется. Кроме того гибнет много мальков. У рыб, проявляющих заботу о потомстве, плодовитость ниже.

Некоторые виды (лососевые и др.) размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Индивидуальное развитие происходит с неполным превращением. Личинки рыб называются мальками.

Дыхательная система костных рыб

У костных рыб от 5 до 7 пар жаберных щелей, поддерживаемых жаберными дугами и прикрытых с каждой стороны одной жаберной крышкой.

В процессе эмбрионального развития жаберные отверстия образуются в переднем отделе пищеварительной трубки.

На жаберных дугах расположены жаберные лепестки, в которых находится густая сеть мелких капилляров. Здесь происходит газообмен.

Движение воды и омывание жаберных лепестков обеспечивается движениями рта и жаберных крышек. Костные рыбы засасывают воду через рот и на выдохе прогоняют ее через жаберные щели. При этом вода омывает жаберные лепестки.

Кроме дыхания жабрами ряд рыб частично осуществляют газообмен с помощью кожи. Также могут заглатывать воздух, в этом случае кислород всасывается кишечником.

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь в процессе эмбрионального развития костной рыбы образуется как вырост на спинной стороне кишки в области будущего пищевода. У ряда рыб пищевод и плавательных пузырь сохраняют сообщение между собой и во взрослом состоянии.

Плавательный пузырь, выполняя функцию гидростатического органа, позволяет костным рыбам находиться наплаву без всяких мышечных усилий. Это происходит за счет изменения объема газов в пузыре. Кровь капилляров стенок пузыря поглощает из него или выделяет в него газ. Когда пузырь увеличивается, общая плотность рыбы уменьшается, и она всплывает.

У всех хрящевых рыб плавательного пузыря нет. Среди костных рыб его нет у скумбриевых и многих донных видов.

Кроме своей основной функции, плавательный пузырь частично участвует в дыхании.

Особенности строения костных рыб

Рыбы дышат и питаются, чтобы получать достаточно энергии для удовлетворения своих ежедневных физических потребностей. Большая часть этой энергии требуется для плавания, которое может варьироваться от простых коротких расстояний до гораздо больших сезонных миграций. Однако значительное количество энергии также требуется для поиска пищи и партнеров, а также для того, чтобы избегать хищников.

Внешнее строение рыбы

У костных рыб часть спинного плавника поддерживается жесткими шипами плавника, а часть — мягкими лучами плавника. У этих рыб спинной плавник может быть разделен на отдельные шипастые и лучистые участки (т.е. фактически быть или выглядеть как два плавника) или может быть непрерывный.

Анальный плавник расположен между анусом и хвостовым плавником. Он может поддерживаться лучами или лучами и шипами. Это наименее специализированный из плавников. Однако у самцов пецилиевых рыб (гуппи и т.д.) анальный плавник был превращен в копулятивный орган.

Хвостовой плавник имеет довольно сложное внутреннее строение. Он поддерживается мягкими лучами и никогда шипами. Модификация большинства задних позвонков, которые прикрепляют осевой скелет к лучам хвостового плавника, имеет большое таксономическое и функциональное значение. 

Брюшные плавники (и грудные плавники) парные. Они поддерживаются либо лучами, либо лучами и шипами, но редко просто шипами. Их положение сильно различается у разных видов, но в целом они расположены сзади и вентрально к грудным плавникам. Функции этих ребер включают поддержку и стабильность. Крайняя модификация этих плавников для образования брюшных присосок независимо развивалась у нескольких групп рыб (например, у рыбы-прилипалы, пинагор и некоторых бычковых).

Парные грудные плавники всегда состоят из лучей. Положение сильно варьируется у всех рыб. Они обычно расположены по средней линии тела вблизи центра тяжести и используются для поворота и устойчивости.

Внешнее строение области головы почти всех рыб состоит из пары глаз, пары ноздрей, рта, головного мозга, каналов боковой линии и жаберного отверстия.

1. Глаза различаются по расположению. Рыбы с глазами, расположенными далеко впереди, имеют широко перекрывающиеся поля зрения, обеспечивающие некоторую степень бинокулярного зрения и, следовательно, восприятие глубины.
2. Глаза, расположенные более латерально или дорсально, дают разные поля зрения.

Ноздри расположены на морде рядом с ртом либо вентрально у акул и коньков, либо дорсально у большинства костных рыб. Каждая ноздря состоит из входного отверстия и выходного отверстия и может иметь клапаны для закрытия любого отверстия. В отличие от ноздрей большинства других позвоночных, ноздри рыб приспособлены только для обоняния; они не сообщаются с ротовой полостью и не могут использоваться для дыхания.

У акул, скатов и скатов жаберные отверстия состоят из 5-7 пар боковых или брюшных жаберных щелей. Кроме того, у коньков, скатов и некоторых акул существует пара круглых отверстий, которые напоминают и часто ошибочно принимаются за отверстия для ушей. Это дыхальца. Как и жабры, они приспособлены для обратного потока воды, но также могут использоваться для обратного потока («вдоха»).

Хотя некоторые рыбы полностью лишены чешуи (многие сомы и угри), кожа большинства видов частично или полностью защищена твердым покровом чешуи. Костные пластины, крупные модифицированные чешуйки, служат броней для различных донных рыб, таких как многие южноамериканские сомы, самшиты, осетры и колюшки.

Визитка рыбы — ее плавники

Без плавников невозможно себе представить строение рыбы. Картинки, которые представлены даже в детских книгах, непременно демонстрируют нам эту часть тела морских жителей. Что же они собой представляют?

Итак, плавники бывают парными и непарными. К парным можно отнести грудные и брюшные, которые симметричны и синхронно двигаются. Непарные представлены в виде хвоста, спинных плавников (от одного до трех), а также анального и жирового, который находится сразу сзади спинного. Сами по себе плавники состоят из жестких и мягких лучей. Именно исходя из количества этих лучей высчитывается плавниковая формула, которая применяется для определения конкретного вида рыбы. Латинскими буквами определяется местоположение плавника (А — анальный, P — грудной, V — брюшной). Далее римскими цифрами указывается количество жестких лучей, а арабскими — мягких.

Нервная система и органы чувств рыб

Спинной мозг рыб находится в канале, образованном верхними дугами позвонков. Таким образом спинной мозг хорошо защищен.

Головной мозг защищен черепной коробкой и состоит из пяти отделов: переднего мозга с обонятельными долями, промежуточного и среднего мозга, мозжечка, продолговатого мозга. Наиболее развиты у костных рыб мозжечок и средний мозг. Первый отвечает за координацию движений, а во втором находятся зрительные центры.

В глазах находится шаровидный хрусталик, роговица утолщена. Аккомодация достигается за счет движения хрусталика, а не изменения его формы (как, скажем, у млекопитающих). Рыбы видят в даль обычно до 15 м, т. е. их хрусталик приспособлен для зрения на близком расстоянии. Такое приспособление зрения в процессе эволюции обусловлено низкой прозрачностью воды. Глаза имеют веки.

Ноздри ведут в замкнутые обонятельные мешки. Там расположены обонятельные рецепторы.

Хорошо развиты органы химического чувства (обоняния и вкуса). Вкусовые почки у костных рыб находятся не только в ротовой полости, но и в различных местах кожи тела.

Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, включающего три полукружных канала (орган равновесия), и полого мешочка, который воспринимает звуковые колебания. Благодаря плотности воды звуковые волны передаются через кости черепа и достигают органов слуха (другими словами, во внешнем отверстии нет необходимости). Рыбы могут издавать звуки (скрип, щелчки). Такие звуки выполняют роль сигналов при поиске пищи и во время размножения. Звуки издаются с помощью трения зубов, костей, при изменении объема плавательного пузыря.

Осязательные клетки у рыб расположены по всей поверхности тела.

Орган боковой линии

У рыб имеется уникальный орган боковой линии. Он состоит из чувствительных клеток, которые расположены на дне желобков или в каналах на теле рыбы. Эти каналы или желобки имеют отверстия во внешнюю среду. Чувствительные клетки органа боковой линии имеют реснички. Каналы тянутся по обеим сторонам всего тела рыбы.

Функция органа боковой линии — это восприятие колебаний воды. С помощью боковой линии рыбы определяют скорость и направление течения, наличие предметов рядом и даже колебания напряженности магнитных и электрических полей.

Возможные способы классификации ЖСС и желточного комплекса. Заключительные замечания

На основании собственных данных и данных литературы мы предлагаем следующие варианты классификации как ЖСС, так и желточного комплекса личинок Teleostei. По степени стратификации ЖСС исследованных видов разделяется на две большие группы: стратифицированный и нестратифицированный. В последней можно также выделить две (или более) групп – с преимущественным расположением митохондрий в апикальной области и с иным распределением органелл.

Сравнение зародышей данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна во время гаструляции и сомитогенеза. Вариации в строении ЖСС на ранних эмбриональных стадиях и наибольшее сходство организации на средних. Парасагиттальные срезы. (А, Д, Е – окраска гематоксилином Караччи с эритрозином или эозином, Б, В, Г – железным гематоксилином по Гейденгайну). (А) Гаструла данио-рерио. (Б) Зародыш данио-рерио на стадии 14 пар сомитов. (В) Гаструла обыкновенного вьюна. (Г) Зародыш обыкновенного вьюна на стадии 33. (Д) Гаструла муксуна. (Е) Дорсальная область зародыша муксуна во время сомитогенеза. гм – головной мозг, – желток, жк – жировая капля, зщ – зародышевый щиток, пж – пластинка желтка, с – сомит, х – хорда, хп – хвостовая почка. Масштаб: А, Б, Д = 200 m; В, Г, Е = 100 m.

Желточный комплекс можно классифицировать по наличию или отсутствию внутренней, расположенной в полости тела, части. Желточный комплекс личинки, состоящий из наружной (расположенной в ЖМ) и внутренней области с различной организацией, свойственен представителю Osteoglossomorpha O. bicirrhosum (Jaroszewska, Dabrowski, 2009). Для личинок остальных описанных Teleostei характерен единый желточный комплекс.

Распространенность организации провизорной системы, утилизирующей желток, в виде симпласта с полиморфными полиплоидными ядрами, свидетельствует о ее высокой эффективности. Несмотря на фундаментальное сходство организации желточного комплекса большинства изученных костистых рыб, вариации строения ЖСС наблюдаются у филогенетически близких видов, принадлежащих к одному семейству и роду.

Общая схема строения рыб

Обобщенно можно сказать, что тело каждой рыбы делится на три части — голова, туловище и хвост. Голова заканчивается в районе жабр (в их начале или конце — зависит от надкласса). Туловище оканчивается на линии анального отверстия у всех представителей данного класса морских обитателей. Хвост же — простейшая часть организма, которая состоит из стержня и плавника.

Форма тела строго зависит от условий обитания. Рыба, которая живет в средней толще воды (лосось, акула), имеет торпедовидную фигуру, реже — стреловидную. Те же которые плавают над самым дном, имеют сплющенную форму. К ним можно отнести лисиц и других рыбок, которые вынуждены плавать среди растений или камней. Они приобретают более маневренные очертания, которые имеют много общего со змеями. К примеру, угорь является обладателем сильно вытянутого тела.

Строение жабр

Жабры — уникальный орган, который ранее был присущ всем первичноводным созданиям, проживавшим на Земле. В нем происходит процесс газообмена между гидросредой и организмом, в котором они функционируют. Жабры рыбы нашего времени мало чем отличаются от тех жабр, которые были присущи более ранним обитателям нашей планеты.

Как правило, они представлены в виде двух одинаковых пластинок, которые пронизаны весьма густой сетью кровеносных сосудов. Неотъемлемой частью жабр является целомическая жидкость. Именно она совершает процесс газообмена между водной средой и организмом рыбы. Отметим, что данное описание дыхательной системы присуще не только рыбам, а многим позвоночным и не позвоночным обитателям морей и океанов. А вот о том, что особенного в себе несут именно те органы дыхания, которые находятся в организме рыб, читайте далее.

Костные

Теперь рассмотрим, как выглядит скелет рыбы, принадлежащий к надклассу костных, а также узнаем, чем еще характерны представители этой категории.

Итак, скелет представлен в виде головы, туловища (они существуют отдельно, в отличие от предыдущего случая), а также парных и непарных конечностей. Черепная коробка поделена на два отдела — мозговой и висцеральный. Второй включает в себя челюстную и подъязычную дуги, которые являются главными составляющими челюстного аппарата. Также в скелете костной рыбы имеются жаберные дуги, которые предназначены для удержания жаберного аппарата. Что касается мышц данного вида рыб, то все они имеют сегментарное строение, а наиболее развитые из них — это челюстные, плавниковые и жаберные.

Главная мышца организма рыбы

Весьма простым является рыбы, которое, отметим, за всю историю существования данного класса животных, практически не эволюционировало. Итак, этот орган у них двухкамерный. Он представлен одним основным насосом, в состав которого входит две камеры — предсердие и желудочек. Рыбье сердце перекачивает только венозную кровь. В принципе, у данного вида морских обитателей имеет замкнутую систему. Кровь циркулирует через все капилярчики жабр, затем сливается в сосудах, а оттуда снова расходится на более мелкие капилляры, которые уже снабжают остальные внутренние органы. После этого «отработанная» кровь собирается в венах (их у рыб две — печеночная и кардиальная), откуда уже поступает непосредственно к сердцу.

Отряды костных рыб и их представители

Живые костные рыбы делятся на три подкласса: двоякодышащие, кистеперые и лучеперые.

1. Подкласс Dipnoi (двоякодышащие рыбы) характеризуется верхней челюстью, сросшейся с черепной коробкой, сросшимися зубами и наличием органа для дыхания воздухом, который открывается в пищевод. Хвостовой плавник двоякодышащей рыбы непрерывен со спинным и анальным веерами. Его брюшной и грудной плавники длинные и трубчатые.
2. Подкласс Crossopterygii (кистеперые рыбы) ранее являлась группой лопастеперых и характеризуется типом примитивной чешуи, двумя спинными плавниками и мясистыми парными плавниками, которые содержат элементы скелета. Ученые привыкли думать, что весь этот подкласс рыб вымер. Затем, в 1938 году, у берегов Юго-Восточной Африки был обнаружен живой целакант (Latimeria chalumnae). С тех пор было собрано несколько образцов.
3. Подкласс Actinopterygii (лучеперые рыбы) включает всех остальных живых костных рыб.

Лучеперая рыба

Большинство позвоночных — лучеперые рыбы, которых известно около 27 тысяч видов. Для сравнения, существует всего около 10 тысяч видов птиц. У лучеперых рыб есть лучи плавников, а плавники поддерживаются костными шипами, известными как лучи.

Лопастеперые рыбы

Лопастеперые рыбы характеризуются мясистыми лопастными плавниками, в отличие от костных плавников лучеперых рыб. Существует два вида живых лопастеперых рыб: целаканты и двоякодышащие рыбы. Грудные и брюшные плавники имеют суставы, напоминающие суставы конечностей четвероногих (четырехлапых наземных позвоночных). Эти плавники эволюционировали в ноги амфибий, первых четвероногих наземных позвоночных. Они также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от единственного спинного плавника лучеперых рыб.

Все лопастеперые рыбы обладают зубами, покрытыми настоящей эмалью. Двоякодышащие рыбы также обладают как жабрами, так и легкими, что делает этот класс предками амфибий.

Признаки класса костных рыб

Костную рыбу можно встретить в водах по всему миру, как в пресноводных, так и в соленых, в отличие от хрящевых рыб, которые встречаются только в соленых водах. Морские костные рыбы обитают во всех океанах, от мелководья до глубоководья, как при низких, так и при теплых температурах. Продолжительность их жизни колеблется от нескольких месяцев до более чем 100 лет.

Естественный мир костной рыбы — это глубоководный водоем, включающий соленые, пресные и тропические океаны. Они также встречаются в умеренных и полярных морях. Пресноводные и океанические среды являются предпочтительными местами обитания костных рыб. Их также можно найти в жерлах, термальных источниках, пещерах, и несколько крупных видов также обитают в глубоком океане.

Другие виды костных рыб включают:

1. Тунец.
2. Атлантическая треска.
3. Красная крылатка (крылатка-зебра).
4. Гигантская рыба-лягушка (аптоцикл).
5. Морские коньки.
6. Океанская рыба-солнце.
7. Подводный вид луна-рыба.

Питание и поведение костных рыб

Добыча костной рыбы зависит от вида, но может включать планктон, ракообразных (например, крабов), беспозвоночных (например, зеленых морских ежей) и даже других рыб. Некоторые виды костных рыб фактически всеядны, питаясь всеми видами животных и растений.

Поведение костных рыб сильно варьируется в зависимости от вида. Более мелкие костные рыбы плавают стаями для защиты. Некоторые, как тунец, постоянно плавают, в то время как другие (каменная рыба и камбала) проводят большую часть своего времени, лежа на морском дне. Некоторые, такие как мурены, охотятся только ночью; некоторые, как рыбы-бабочки, делают это днем; а другие наиболее активны на рассвете и в сумерках.

Размножение и потомство костных рыб

Некоторые костные рыбы рождаются половозрелыми или становятся половозрелыми вскоре после рождения; большинство из них достигают зрелости в течение первых одного-пяти лет. Основным механизмом размножения является внешнее оплодотворение. Во время сезона нереста самки выпускают в воду от сотен до тысяч икринок, а самцы выпускают сперму и оплодотворяют икру.