Методы оценки селекционного материала
Если говорить о геномной оценке, стоит сначала упомянуть о других методах, используемых в селекции КРС.
Сначала нам необходимо было решить, как выбрать тех животных, которые нам интересны. Ведь для выбора необходимо сравнить их.
Например, у нас два быка, дочери одного с продуктивностью 7,5 тысяч кг, другого – с продуктивностью 2 тысячи. На первый взгляд кажется, что тут все очевидно – следует выбрать быка, чьи дочери более продуктивны.
Но если мы будем ориентироваться только на производство молока, мы можем ошибиться. Поскольку как ни смотри на быков, не найти таких, все потомство которых дает молоко одинаково.
Когда же мы рассмотрим условия, в которых эти дочери содержались, то можем делать дальнейшие выводы. К примеру, дочери быка «А» живут на ферме с отличными условиями и высококачественным кормом. Здесь продуктивность может зависеть от условий содержания
Если условия разные, сделать выбор в пользу какого-нибудь быка уже не так просто.
Немаловажно также учитывать влияние коровы. Мы используем быков, дочери которых дают 9 тысяч кг, но один был использован на корове, дающей в среднем 8 тысяч, а другой – 11 тысяч.
Так что, если смотреть только на продуктивность дочерей – сделать действительно правильный выбор очень сложно.
Поэтому, для комплексной достоверной оценки нам необходима статистическая модель, объясняющая влияние окружающей среды и всех индивидуальных родственных связей
Сейчас во всем мире для этого используется метод BLUP.
Качество спермы и ее оплодотворяющая способность
Изучение основных показателей спермопродукции быков в зависимости от породной принадлежности и кровности по улучшающей породе показало, что наибольшим объемом эякулята отличались черно-пестрые производители с кровностью по голштинской породе 50% и более (4,8-5,3 мл) (табл.30). К такому же выводу пришел Андреев Г.М. (1968). Быки холмогорской породы несколько отставали по этому показателю, вместе с тем изменчивость объема эякулята у них была меньше, чем по другим породам. У быков голштинской породы объем эякулята равнялся в — среднем 4,6 мл, с большим варьированием внутри группы.
В черно-пестрой породе коэффициент корреляции между объем эякулята и кровностыо по голштинскои породе равнялся г =+ 0,29 (Р 0,99) и указывал на наличие прямой положительной связи (табл. 31). Изменчивость признака была высокой.
Концентрация семени — показатель менее изменчивый (Cv=7,l-15,3). По этому признаку производители холмогорской породы превосходили быков других пород. Концентрация семени у производителей холмогорской породы колебалась от 1,10 до 1,16 млрд./мл, тогда как у черно-пестрой — от 1,04 до 1,16 млрд./мл. Семя быков голштинскои породы не отличалось высокой концентрацией.
По количеству эякулятов было выявлено преимущество быков холмогорской породы. Так у производителей холмогорской породы было от 131 до 100,6 эякулятов в год, голштинской — 112,6 и черно-пестрой — от 89 до 106,2 эякулятов. Установлена средняя изменчивость признака у быков всех пород, кроме холмогорской. Корреляция между количеством полученных эякулятов и кровностыо по улучшающей породе — минимальная.
Расход доз на осеменение 1 матки, процент плодотворных осеменений и отелившихся коров, а так же процент полученного приплода — это хозяйственно-полезные признаки, которые зависят не только от производителя, но и от правильности поставленной работы зоотехнической и ветеринарной службы хозяйства, в котором будет производиться осеменение коров.
По расходу доз на осеменение 1 матки лучшими оказались быки холмогорской породы. По ним расход семени составил: от 3,4 доз у производителей с высокой долей кровности по улучшающей породе до 4,5 доз у быков с кровностыо менее 50%. У быков черно-пестрой породы данный показатель несколько выше, вместе с тем варьирование признака значительно превосходило уровень изменчивости группы холмогорских быков. Большой расход семени был отмечен у трехпородных помесей — 4,8 доз и производителей голштинской породы — 4,9 доз.
По проценту плодотворных осеменений самый низкий результат -58,0% (Cv=55,9%) был получен у быков холмогорской породы с большим процентом кровности по улучшающей породе. Возможно, это связано с тем, что в эту группу вошли живые производители, по которым была получена неполная информация по осеменениям. У производителей голштинской породы данный показатель равнялся 80,6% (Cv = 9.4).
По проценту отелившихся коров (от оплодотворившихся) лучшие показатели у быков холмогорской породы — 92,3% и голштинской — 92,5%. Значит, по этим породам было получено меньше абортов. По полученному приплоду на 100 отелов лучшие показатели отмечены у производителей черно-пестрой породы — 98,1 и у трехпородных помесей — 97,5 голов. В этом случае мы получали меньше мертворожденных телят. В холмогорской породе этот показатель изменялся от 82,4 до 97,9 голов, а в голштпнской -96,5 голов.
Ивановым Г.И (1972) отмечено, что процент мертворожденных телят выше у производителей с низкой оплодотворяющей способностью семени. Мы так же пришли к выводу, что быки голштпнской породы, характеризующиеся низким процентом оплодотворяемости коров, имели низкий выход телят на 100 отелов.
По данным Л.Н. Шарыгиной (2003) процент абортов и мертворожденных был выше у голштпнской породы, по сравнению с айрширской.
Нами установлена отрицательная связь между объемом эякулята и концентрацией семени у быков всех пород, за исключением голштинизированных быков холмогорской породы (табл. 32). У производителей холмогорской породы эта связь увеличивалась вместе с увеличением кровности по улучшающей породе. Коэффициент корреляции был достоверным только у быков, которые использовались на племпредприятии 3 года.
Стандартные популяции мира
Стандартная популяция необходима для создания сравнительной таблицы. Чем она больше, тем информация по геномной оценке достовернее. К примеру, если мы рассматриваем только 4 тысячи животных, достоверность будет 40-50%, если 5 тысяч – достоверность приближается к 70%. Это самая важная задача – создать большую стандартную популяцию.
В Европе мы это сделали совместно с другими странами – у нас есть информация о животных совместной европейской популяции. В нее входят Германия, Франция, Скандинавия, Дания, Швеция, Испания, Польша и многие другие. В популяцию входят 25 тысяч быков с оценкой по потомству и геномной оценкой. А все новые геномные быки, которые есть в Европе, оцениваются и сравниваются с этой популяцией.
Северо-Американская популяция животных объединяет всех быков из США и Канады. Сегодня их стандартная популяция – 18,5 тысяч быков.
Romain Dassonneville – кандидат с/х наук, специалист по геномной селекции, генетическому моделированию, оценке и статистике
А знаете ли вы, что коров можно приучить есть сорняки? Читаем здесь
Чтобы создать геномную оценку необходимо:
Прежде всего – стандартная популяция животных – это популяция, у которой уже есть хорошая оценка по потомству. Быки, имеющие поколение дочерей, генотип которых также уже изучен. Такая популяция служит для создания таблицы сравнительных характеристик по маркерам. Когда есть и таблица и популяция, можно произвести генотипирование или геномную оценку у кандидатов и искать гены, которые приносит узкая геномная селекция.
Кандидаты – это бычки или телки, у которых нет еще оценки по потомству. Есть лишь проба крови и геномный анализ. Можно подсчитать индексы или показатели улучшения для данных характеристик.
Итак, оценка состоит из следующих этапов:
1. Хороший контроль продуктивности коров;
2. Оценка быков по потомству методом BLUP;
3. Информация о геномной оценке стандартной популяции – самый важный этап, позволяющий посмотреть влияние маркеров на хозяйственно-полезные признаки популяции;
4. Геномная оценка кандидатов в популяции;
5. Считывание индексов и отбор лучших быков для селекции.
Необходима информация о родословной, о фенотипе (по дочерям) и информацию по маркерам (из анализа крови), после этого идет отбор и тестирование различных моделей, существующих в мире.
Геномная оценка
Американская компания разработала чип, доступный для генотипирования у животных. Это позволяет определять генотип животного при исследовании его крови В чипе – 54 тыс маркеров, охватывающих все хозяйственно-полезные признаки животных, необходимые для селекционной работы. Метод позволяет прогнозировать необходимые признаки у животных даже при отсутствии информации о их предках.
Традиционная схема селекционного отбора по потомству выглядит следующим образом: Мы выбирали быков по хорошим родителям, когда они рождались, выращивали их до двухлетнего возраста, после чего брали у них спермодозы для получения потомства в хозяйствах. И только после того, как их дочери начинали производить молоко, быку-производителю можно было дать оценку. Продолжительность цикла составляла пять лет. Разумеется, в эффективности этого метода никто не сомневается, но он слишком длительный и очень затратный.
Геномный отбор все значительно упрощает. Уже после рождения у бычков можно взять кровь и сделать полную геномную оценку. И использовать такого быка можно сразу, как только он начнет производить семя. Геномный отбор намного дешевле, не нужно ждать 5 лет, а значит можно сэкономить на содержании быка все это время.
Чтобы делать генетическое улучшение популяции, необходима надежная оценка, высокая степень наследования и небольшой интервал между поколениями. Если сравнить геномный отбор и традиционную селекцию, по уровню качества потомства он практически такой же надежный, но более быстрый – здесь меньше интервал между поколениями. Геномный отбор может ускорить генетический прогресс.
У быков, которые оценивались по потомству, достоверность характеристик 80% и более, если смотреть достоверность индексов молодого бычка, у которого оценка только геномная, здесь достоверность 65-70% в зависимости от характеристик.
При оценке только по селекции и родословной достоверность не более 30%.
Методы оценки племенной ценности быков-производителей
С незапамятных времен человек занимался улучшением домашних животных. Для получения потомства всегда отбирали родительские пары, которые, с точки зрения человека, обладали наилучшими качествами. Такой метод селекции примитивен, но длительное использование его давало существенные результаты.
Излагая историю учения об экстерьере, необходимо указать, что попытки судить по внешним признакам о конституциональной крепости и хозяйственной годности животного применялись очень давно. Так, римский писатель Варрон еще в I веке до н. э. описал идеальную корову. В начале VIII века нашей эры арабы умели хорошо разбираться в экстерьере лошади. К моменту зарождения научной зоотехнии (конец XVIII — начало XIX века) уже было сформировано мнение о необходимости оценки животных по экстерьеру, чтобы по внешнему сложению любого животного уметь определить производительность, для которой оно пригодно. В 1929 году была начата разработка системы классификации животных по экстерьеру.
Современное учение об экстерьере, сложившееся при объединении громадного опыта животноводов-практиков и научных достижений в области генетики и информатики, имеет большое значение при оценке и отборе животных (Карликов Д.В., 1997).
В зоотехнии применяются различные методы оценки животных. Наиболее апробированным из них является оценка по происхождению. Еще древние греки и римляне придавали известное значение родословной. Особое значение происхождению животных придавалось в XVIII и XIX в.в., когда заводское искусство в Европе достигло высокой степени развития, и ускорился процесс создания новых пород всех видов животных
Появление в начале XIX века в Англии первых племенных книг обязано мнению о важной роли происхождения. Значимость этого метода подчеркнул М.М
Щепкин известным выражением: «Без знания кровей нет племенного дела». В основе отбора по происхождению лежали представления о сходстве потомков с родителями, которое впоследствии сформулированное П.Н. Кулешовым в виде правила: «Вообще нужно признать передачу признаков за правило, а не передачу — за исключение» (Гринь М. П., Якусевич Л. М., 1989).
С развитием искусственного осеменения (40-е годы XX столетия) домашних животных возникает необходимость разработки методов оценки производителей по активности половых рефлексов, количеству и качеству семяпродукции. Во Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства в 1967г. Л.П. Ельчановой под руководством В.К. Милованова начата разработка объективного метода оценки разбавленного физраствором семени фотографированием на темно-контрастном поле (Иванов Г.И., 1972).
Мысль о том, что при выборе животных для племенных целей нужно учитывать качество ранее полученного от него потомства, возникла очень давно. Нередко, как на основоположника этой идеи, ссылаются на Варрона. Однако нужно полагать, что оценка животных по приплоду родилась в практике животноводства значительно раньше из чисто логического заключения, что если от пары родителей один раз получили хороший приплод, то стоит попытаться повторить это сочетание (Эйснер Ф.Ф., 1963).
До второй половины XIX в. оценку животных по качеству потомства проводили, разрозненно, отдельные заводчики и это составляло одну из сторон так называемого заводского искусства. Постепенно такая оценка начала проводиться в государственном масштабе в ряде стран (Швейцария, Голландия, Дания, Швеция, Англия, Австрия, Канада, Новая Зеландия).
Prichner F. (1984) считает, что теорию оценки быков по качеству потомства впервые начали разрабатывать в 1913 году в Восточной Пруссии
В нашей стране особое внимание методам оценки по потомству было уделено с начала 30 годов прошлого века в связи с созданием широкой сети племенных совхозов и госплемрассадников. На Украине оценка быков по качеству потомства была начата в 1931г
по специально разработанному комбинированному методу (Охапкин С.К., Воробьев Э.Г., Жукова Н.М., 1989). После этого интерес возродился вновь лишь с массовым внедрением в практику искусственного осеменения (Эйснер Ф.Ф., 1963).
Сравнение показателей матерей и дочерей или метод «улучшателя» и «ухудшателя» — один из старейших способов оценки быков. Датчане начали его применять еще в 1900 году и используют до сих пор.
Селекционно-генетические параметры хозяйственно-полезных признаков быков-производителей и факторы, влияющие на их величины
Развитие хозяйственно-полезных признаков крупного рогатого скота зависит как от наследственных особенностей организма животных, так и от влияния самых разнообразных факторов внешней среды (Mac-Daniel В., 1961). Чем на более ранней стадии индивидуального развития организма проявляется признак, тем менее он зависит от последних. В условиях внешней среды соответствующих биологическим особенностям организма наследственное разнообразие проявляется более полно (Спивак М.Г., Григорьев Ю. Н., Дедов М.Д., 1979)
Для правильной оценки производителей по показателям спермопродукции важно знать факторы, определяющие разнообразие основных показателей воспроизводительной способности. Эти факторы можно классифицировать на генетические, паратонические и физиологические (Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н., 1968; Басовский Н.З., Завертяев Б.П., 1975)
Большинство хозяйственно-полезных признаков при измерении представляют непрерывный ряд значений. Проявление таких признаков зависит от влияния большого числа генов. Для количественных признаков с непрерывной изменчивостью характерно нормальное распределение, когда наибольшее число особей имеет значение признаков близкое к среднему. Так, в пределах отклонений от среднего — 1а — +1о находится 66,8% особей, а в пределах -2а — +2а — 95% особей (Cunningham Е.Р., 1969; Суллер И.Л, 2001).
Плодовитость быков характеризуется комплексом показателей при оценке быков, по которым в популяции наблюдается большое разнообразие.
На количество и качество спермы оказывают влияние раздражители, действующие на половой член во время эякуляции. Температуры ниже или выше 40-42 С оказывают отрицательное воздействие на эякуляцию. От силы давления на половой член зависит процесс эякуляции, количество и качество спермы. Слабое давление вызывает задержку эякуляции и выделение незначительного объема спермы с малым числом сперматозоидов. Сильное давление — задержку выделения спермы (Козло Н.Е, 1984).
При изучении зависимости половой функции быков от наследственности с учетом действия фенотипических факторов, Басовский Н.З., Завертяев Б.П. (1975) установили, что генетическое разнообразие в большей степени проявляется по объему эякулята, по концентрации спермы и в меньшей степени по переживаемости и резистентности. Степень генетического разнообразия между быками разных породы объясняется степенью отселекционированности этих пород.
Динамика возрастных изменений биохимических показателей крови и спермы быков-производителей свидетельствуют о наиболее высокой интенсивности обменных и окислительно-восстановительных процессов до шестилетнего возраста (Сирацкий И.З., 1994). Объем эякулята семени в большей степени, чем другие показатели, подвержен возрастной изменчивости (с возрастом увеличивается). Иванов Г.И. (1972) и Шарыгина Л.Н. (2003) у быков разных пород отмечают с увеличением возраста незначительное увеличение концентрации сперматозоидов. Общее число сперматозоидов у молодых и взрослых быков существенно не отличается, что свидетельствует об одинаковой интенсивности сперматогенеза.
Возраст быков не оказывает существенного влияния и на подвижность спермиев свежеполученной спермы и подвижность спермы через 5 часов после размораживания (Андреев Г.М., 1968; Шарыгина Л.Н., 2003). У быков двухлетнего возраста оплодотворяющая способность спермы была равна 86,9% + 2,32, у пятилетних она понизилась до 67,4% + 2,26 (различия были статистически не достоверны).
Увеличение спермопродукции с возрастом объясняется увеличением живой массы быков и особенно массы семенников. Это, по мнению Медведева Г.Ф., Турчанова СО. (2000) позволяет в раннем возрасте прогнозировать племенную ценность конкретного производителя.
По мнению Эйснера Ф.Ф. (1963), основывающегося на работах американских ученых Т.А. Gipson, D.W. Wogt, J.W. Massey, в которых доказано достоверное влияние морфологического развития половых желез быков не только на объем эякулята, количество спермодоз, но и на качественные показатели спермы: подвижность, концентрацию, общее количество спермиев в эякуляте и процент живых спермиев, подтверждает связь морфологического развития половых желез быков с показателями их спермопродукции, эта связь достигает своего максимума у производителей в возрасте от трех до шести лет. Вероятно, это результат уменьшения доли активной ткани в общей массе семенников вследствие разрастания фиброзной ткани.