Полиплоидия: типы, у животных, у людей, у растений. — биология — 2023

Полиплоидия у растений

Существование более чем одного генома в одном ядре сыграло важную роль в происхождении и эволюции растений, будучи, возможно, наиболее важным цитогенетическим изменением в видообразовании и эволюции растений. Растения были воротами к знаниям о клетках с более чем двумя наборами хромосом на клетку.

С самого начала подсчета хромосом было замечено, что большое количество диких и культурных растений (включая некоторые из наиболее важных) полиплоидны. Почти половина известных видов покрытосеменных (цветковых) являются полиплоидными, как и большинство папоротников (95%) и самые разнообразные мхи.

Присутствие полиплоидии у голосеменных растений редко и сильно варьирует в группах покрытосеменных. В целом, было указано, что полиплоидные растения очень легко приспосабливаются, поскольку могут занимать места обитания, которые не могли быть у их диплоидных предков. Более того, полиплоидные растения с большим количеством геномных копий накапливают большую «изменчивость».

В пределах растений, возможно, аллополиплоиды (более распространенные в природе) играли фундаментальную роль в видообразовании и адаптивном излучении многих групп.

Виды плоидности и терминология

• Гаплоидные клетки — содержат одинарный набор непарных хромосом (половые клетки, прокариоты).
• Диплоидные клетки — содержат парное количество хромосом. Большая часть организмов, размножающихся половым путём, диплоидны, т. е. содержат в соматических клетках тела по одному набору хромосом от каждой из гамет (гаплоидных половых клеток).
• Полиплоидные клетки — содержат более чем две пары хромосом (до двенадцати пар). В зависимости от того, сколько раз в ядре клетки повторяется гаплоидный набор, их соответственно называют три-, тетра-, гексаплоидными и т. д. Полиплоидия возникает вследствие нарушения хода митоза или мейоза (значительно реже) под воздействием мутагенов: при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а остаются внутри неразделившейся клетки (так возникают гаметы с двукратным числом хромосом — 2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) потомок будет иметь тройной набор хромосом и т.д. Полиплоидия имеет две разновидности:
  • Автополиплоидия — результат кратного увеличения гаплоидного набора хромосом одного вида.
  • Аллополиплоидия — результат объединения наборов хромосом разных видов после образования межвидовых гибридов.
• Анеуплоидные клетки — непропорциональное (не кратное гаплоидному) удвоение или утрата отдельных хромосом. В зависимости от того, произошло уменьшение или увеличение хромосом, используют соответственно приставки гипо- и гипер-. Например, гипердиплоиды — трисомики (2n +1) и тетрасомики (2n + 2), гиподиплоиды — моносомики (2n — 1) и нуллисомики (2n — 2). Анеуплоидия как правило появляется из-за влияния мутагенов.

Иногда термин «плоидность» применяют не только к эукариотам, но и в отношении безядерных прокариотов, которые как правило гаплоидны, однако иногда встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул ДНК (политенизацией) в хромососоме.

Ссылки

1. Алькантар, Дж. П. (2014). Полиплоидия и ее эволюционное значение. Дефицит тем и технологий, 18:17-29.
2. Баллеста, Ф. Дж. (2017). Некоторые биоэтические соображения в отношении существования случаев людей с полной тетраплоидией или триплоидией, живорожденных. Studia Bioethica, 10(10): 67-75.
3. Кастро, С., и Лоурейро, Дж. (2014). Роль воспроизводства в происхождении и эволюции полиплоидных растений. Журнал Ecosistemas, 23(3), 67-77.
4. Фриман, С. и Херрон, Дж. К. (2002). Эволюционный анализ. Pearson Education.
5. Хичинс, К. Ф. И. (2010). Генетическое и географическое происхождение тетраплоидного грызуна Tympanoctomys barriere (Octodontidae) на основе анализа последовательностей митохондриального цитохрома b (Докторская диссертация, Институт экологии).
6. Хикман, С. П., Робертс, Л. С., Кин, С. Л., Ларсон, А., Айнсон, Х. и Эйзенхур, Д. Дж. (2008). Комплексные принципы зоологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. 14th Издание.
7. Пиментель Бенитес, Х., Лантигуа Курц, А., и Киньонес Маза, О. (1999). Диплоид-тетраплоидная миксоплоидия: первый отчет в наших условиях. Кубинский журнал педиатрии, 71(3), 168-173.
8. Шифино-Виттманн, М. Т. (2004). Полиплоидия и ее влияние на происхождение и эволюцию диких и культурных растений. Бразильский журнал agrociencia, 10(2): 151-157.
9. Судзуки, Д. Т .; Гриффитс, А. Дж. Ф .; Миллер, Дж. Х. и Левонтин, Р. К. (1992). Введение в генетический анализ. McGraw-Hill Interamericana. 4th Издание.

Когда возникает полиплоидия?

Нарушения числа хромосом могут возникать как в природе, так и в лабораторно установленных популяциях. Их также можно индуцировать мутагенными агентами, такими как колхицин. Несмотря на невероятную точность мейоза, хромосомные аберрации действительно происходят и встречаются чаще, чем можно было бы подумать.

Полиплоидия возникает в результате некоторых изменений, которые могут происходить во время мейоза, либо в первом мейотическом делении, либо во время профазы, когда гомологичные хромосомы организованы парами, образуя тетрады, и нерасхождение последних происходит во время анафаза I.

Виды полиплоидии

Полиплоидия представляет собой явление, при котором в клетке или организме присутствует более двух гомологичных хромосомных наборов. В зависимости от количества наборов хромосом полиплоидия может быть различных видов.

Существует два основных типа полиплоидии:

1. Аутополиплоидия: при аутополиплоидии дополнительные наборы хромосом являются полными копиями основного набора, то есть они идентичны по структуре и последовательности генов.
2. Аллополиплоидия: при аллополиплоидии дополнительные наборы хромосом происходят от разных видов или генетических групп, и они не идентичны по структуре и последовательности генов.

Аутополиплоидия обычно возникает в результате ошибки в процессе деления клетки, называемой неправильным слиянием гаплоидных клеток после мейоза. Она является одним из основных механизмов образования новых видов. Аутополиплоиды могут иметь увеличенную жизнеспособность и более высокую устойчивость к стрессу, поскольку они обладают большим набором генов.

Аллополиплоидия является результатом скрещивания между различными видами или генетическими группами. Она может возникнуть в результате гибридизации или ошибки в процессе гаметогенеза. Аллополиплоиды могут проявлять характеристики обоих родительских видов и обладать новыми комбинациями генов, что делает их уникальными.

Таблица внизу представляет основные различия между аутополиплоидией и аллополиплоидией:

Признак	Аутополиплоидия	Аллополиплоидия
Количество наборов хромосом	Больше двух одинаковых наборов	Больше двух разных наборов
Происхождение дополнительных наборов	Слияние гаплоидных клеток	Скрещивание родительских видов или генетических групп
Структура и последовательность генов	Идентичны основному набору хромосом	Не идентичны основному набору хромосом
Жизнеспособность и устойчивость	Увеличенная	Может быть увеличенной или сниженной в зависимости от комбинации генов

II. Роль полиплодии в видообразовании

У растений новые виды достаточно легко могут образовываться с помощью полиплоидии — мутации удвоения хромосом. Возникшая таким образом новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство. Для животных такой способ видообразования неосуществим, так как они не способны к самооплодотворению. Среди растений есть немало примеров близкородственных видов, отличающихся друг от друга кратным числом хромосом, что указывает на их происхождение путем полиплоидии. Так, у картофеля, есть виды с числом хромосом, равным 12, 24, 48 и 72; у пшениц — с 14, 28 и 42 хромосомами.

Полиплоиды обычно устойчивы к неблагоприятным воздействиям, и в экстремальных условиях естественный отбор будет благоприятствовать их возникновению. Так, на Шпицбергене и Новой Земле около 80% видов высших растений представлены полиплоидными формами.

У растений встречается и другой, более редкий способ хромосомного видообразования — путем гибридизации с последующей полиплоидией. Близкородственные виды часто различаются своими хромосомными наборами, и гибриды между ними получаются бесплодными вследствие нарушения процесса созревания половых клеток. Гибридные растения, тем не менее, могут существовать довольно продолжительное время, размножаясь вегетативно. Мутация полиплоидии «возвращает» гибридам способность к половому размножению. Именно таким образом — путем гибридизации терна и алычи с последующей полиплоидией — возникла культурная слива (см. рис.)

Популяционные волны

В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций многих организмов. Их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Этот термин был предложен С. С. Четвериковым.

Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонным характером развития многих видов и условиями их обитания. Она также может сильно изменяться в разные годы. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например у леммингов, саранчи, болезнетворных бактерий и грибов (эпидемии) и т. п.

Нередки случаи резкого, иногда катастрофического сокращения численности популяций, связанные с нашествием болезней, вредителей, природными явлениями (лесные и степные пожары, наводнения, извержения вулканов, длительные засухи и т. п.).

Известны примеры резкой вспышки численности некоторых видов, представители которых попали в новые для них условия, где у них нет врагов (например, колорадский жук и элодея канадская в Европе, кролики в Австралии и др.).

Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и стимулируя развитие других, вследствие чего могут происходить существенные перестройки генофонда популяции. В малочисленных популяциях потомство даст небольшое число случайно выживших особей, поэтому в них значительно повышается частота близкородственных скрещиваний, что увеличивает вероятность перехода отдельных мутаций и рецессивных аллельных генов в гомозиготное состояние. Таким образом, мутации могут реально проявиться в популяциях и послужить началом образования новых форм или даже новых видов. Редкие генотипы могут или окончательно исчезнуть, или вдруг размножиться в популяциях, став доминирующими. Доминирующие генотипы могут либо сохраниться в новых условиях, либо резко сократиться по численности и даже полностью исчезнуть из популяций. Явления перестройки структуры генофонда и изменения в нем частот встречаемости разных аллельных генов, связанные с резким и случайным изменением численности популяций, получили название дрейфа генов.

Таким образом, популяционные волны и связанные с ним явления дрейфа генов приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.

Образование полиплоидов

Прежде всего, расскажем о том, что подразумевается под этим загадочным словом. Клетки или особи, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидами. Полиплоидные клетки с небольшой частотой возникают в результате «ошибок» митоза. Это происходит, когда хромосомы делятся, а цитокинез не происходит. Таким образом могут образоваться клетки с удвоенным числом хромосом (диплоиды). Если они, пройдя через интерфазу, будут делиться, то смогут дать начало (половым или бесполым путем) новым особям, клетки которых будут иметь вдвое больше хромосом, чем у родителей. Соответственно, процесс их образования — вот что такое полиплоидия. Полиплоидные растения могут быть получены искусственно с помощью колхицина — алкалоида, подавляющего образование митотического веретена в результате нарушения образования микротрубочек.

Примеры в растениях

Среди растений природный полиплоид, имеющий большое значение и особенно интересный, — это мягкая пшеница Triticum aestibum (гексаплоид). Наряду с рожью был намеренно построен полиплоид под названием «Тритикале», аллополиплоид с высокой урожайностью пшеницы и устойчивостью ржи, имеющей большой потенциал.

Пшеница в культурных растениях играет исключительно важную роль. Существует 14 видов пшеницы, которые эволюционировали путем аллополиплоидии, и они образуют три группы: одну из 14, другую из 28 и последнюю из 42 хромосом. В первую группу входят старейшие виды из рода T. monococcum и T. boeoticum.

Вторая группа состоит из 7 видов и, по-видимому, произошла от гибридизации T. boeoticum с дикими травами из другого рода под названием Aegilops. Скрещивание дает сильный стерильный гибрид, который в результате дупликации хромосом может привести к фертильному аллотетраплоиду.

Третья группа из 42 хромосом — это место, где расположена мягкая пшеница, которая, вероятно, возникла в результате гибридизации тертраплоидного вида с другим видом эгилопса с последующей дупликацией хромосомного набора.

Улучшение садоводства

У растений полиплоидия может возникать в результате нескольких различных явлений, возможно, наиболее частыми из которых являются ошибки в процессе мейоза, приводящие к образованию диплоидных гамет.

Более 40% культурных растений являются полиплоидными, среди них люцерна, хлопок, картофель, кофе, клубника, пшеница и другие, без связи между одомашниванием и полиплоидией растений.

Поскольку колхицин применялся как агент, вызывающий полиплоидию, он использовался в сельскохозяйственных культурах в основном по трем причинам:

-Для создания полиплоидии у некоторых важных видов, как попытка получить лучшие растения, поскольку у полиплоидов обычно есть фенотип, в котором наблюдается заметный рост «гигабайт» из-за большего количества клеток. Это позволило добиться заметных успехов в садоводстве и в области генетического улучшения растений.

-Для полиплоидизации гибридов и восстановления их фертильности таким образом, чтобы некоторые виды были переработаны или синтезированы.

-И, наконец, как способ передачи генов между видами с разной степенью плоидности или внутри одного и того же вида.

Как возникает полиплоидия

Полиплоидия — одна из форм изменчивости. Обеспечивает видовое разнообразие, когда потомство приобретает новые черты, отличаясь фенотипически от родителей.

Основное условие — отсутствие расхождения хромосом в мейозе. При этом пoлoвая клетка будет иметь диплоидный хромосомный набор. Если ее скрестить с гаплоидной клеткой получится триплоид, если же произойдет слияние между клетками с одинаковым количеством хромосомных наборов – образуется тетраплоидная зигота.

У каких организмов встречается полиплоидия? Среди диких видов растений, особенно цветковых, полиплоидия наблюдается часто (полиплоидов примерно половина). Поскольку растения могут размножаться вегетативно, полиплоидность не мешает им давать потомство, в отличие от животных.

В животном мире такое явление редкое, поскольку нерасхождение хромосом в мейозе приводит к генетическим ошибкам. Полиплоидия у животных хаpaктерна для некоторых гермафродитов (представители типа Черви) и особей, которые размножаются без оплодотворения. Плоидность простейших отличается колоссальным количеством наборов хромосом (около ста).

Значение полиплоидии

Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.

Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за нeблагоприятные внешние условия.

Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.

Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.

Значение полиплоидии

Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.

Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за неблагоприятные внешние условия.

Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.

Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.

Цитоплазматическая наследственность

Некоторые признаки могут наследоваться без участия ядерного аппарата. Это касается так называемой цитоплазматической наследственности. Последняя связана с тем, что некоторые клеточные структуры (митохондрии, пластиды) имеют свою автономную кольцеобразную ДНК и способны делиться сравнительно автономно от клетки. Поэтому некоторые признаки, связанные с этими структурами (окраска плодов, цветков и листьев, высокая активность клеточного дыхания и ряд др.) могут передаваться дочерним поколениям, но только по материнской линии или при вегетативном размножении (так как спермии не несут пластид и последние передаются с клетками материнского организма).

Полиплоидия у человека

Полиплоидия редко встречается у позвоночных и считается неуместной для диверсификации групп, таких как млекопитающие (в отличие от растений), из-за сбоев в системе определения пола и в механизме компенсации дозы.

По оценкам, пять человек из 1000 рождаются с серьезными генетическими дефектами, связанными с хромосомными аномалиями. Еще больше эмбрионов с хромосомными дефектами выкидывают самопроизвольно, а многие еще не доживают до рождения.

У человека хромосомные полиплоидии считаются летальными. Однако в соматических клетках, таких как гепатоциты, около 50% из них обычно полиплоидные (тетраплоидные или октаплоидные).

Полиплоидии, наиболее часто обнаруживаемые у нашего вида, — это полные триплоидии и тетраплоидии, а также диплоидные / триплоидные (2n / 3n) и диплоидные / тетраплоидные (2n / 4n) миксоплоиды.

В последнем случае популяция нормальных диплоидных клеток (2n) сосуществует с другой популяцией, которая имеет 3 или более гаплоидных кратных хромосом, например: триплоид (3n) или тетраплоид (4n).

Триплоидии и тетраплодии у человека не жизнеспособны в долгосрочной перспективе. В большинстве случаев сообщалось о смерти при рождении или даже в течение нескольких дней после рождения, в диапазоне от менее одного месяца до максимум 26 месяцев.

Появление новых видов

Полиплоидия важна, так как это отправная точка для возникновения новых видов. Этот феномен является важным источником генетической изменчивости, поскольку он дает начало сотням или тысячам дублирующих локусов, которые остаются свободными для получения новых функций.

В растениях это особенно важно и довольно широко распространено. По оценкам, более 50% цветковых растений произошли от полиплоидии

В большинстве случаев полиплоиды физиологически отличаются от исходных видов и благодаря этому могут колонизировать среду с новыми характеристиками. Многие важные виды в сельском хозяйстве (включая пшеницу) представляют собой полиплоиды гибридного происхождения.

Типы полиплоидии

Полиплоидии можно классифицировать по количеству полных хромосомных наборов, присутствующих в ядре клетки.

В этом смысле организм, содержащий «три» набора хромосом, является «триплоидным», «тетраплоидным», если он содержит 4 набора хромосом, пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид (семь наборов), октоплоид (восемь наборов). игры), nonaploidae (девять игр), декаплоидные (10 игр) и т. д.

С другой стороны, полиплоидии также можно классифицировать по происхождению хромосомных данных. В этом порядке представлений организм может быть автополиплоидным или аллополиплоидным.

Автополиплоид содержит несколько наборов гомологичных хромосом, полученных от одного и того же человека или от человека, принадлежащего к одному виду. В этом случае полиплоиды образуются путем объединения невосстановленных гамет генетически совместимых организмов, занесенных в каталог как один и тот же вид.

Аллополиплоид — это тот организм, который содержит негомологичные наборы хромосом из-за гибридизации между разными видами. В этом случае полиплоидия возникает после гибридизации между двумя родственными видами.

Значение полиплоидии

Полиплоидия сыграла огромную роль в эволюции диких и окультуренных растений (предполагают, что 30% растений появились благодаря полиплоидии). Свидетельством роли полиплоидии в эволюционном становлении растительного мира служат полиплоидные ряды. В таком случае представители одного рода формируют эуплоидный ряд с увеличением количества хромосомных наборов.

Усовершенствованная морфология и физиология полиплоидных растений дает им возможность заселять новые места, которые недоступны другим видам из-за неблагоприятные внешние условия.

Многие века человек неосознанно вел отбор полиплоидных видов, которые приносили большие урожаи, были выносливы к плохим погодным условиям и действию патогенных микроорганизмов. Овладение методом экспериментального образования полиплоидов дало возможность внедрить высокопродуктивные виды, например, триплоидную сахарную свеклу, или перечную мяту.

Полиплоидия также встречается при патологическом разрастании ткани, образовании злокачественных опухолей.

Миграции

Еще одним важным фактором эволюции, вызывающим изменение генетического равновесия в составе популяций, являются миграции. Они активно меняют соотношение частот аллелей и генотипов в составе генофонда популяции. Чем выше интенсивность миграций и чем больше разница в частотах встречаемости аллельных генов, тем большее влияние они оказывают на генетическое равновесие в популяциях.

Эволюционное значение миграций состоит в том, что они выполняют две важнейшие функции в природе: 1) способствуют объединению видов как целостных систем, обеспечивая регулярные или периодические контакты между отдельными его популяциями; 2) способствуют проникновению видов в новые места обитания (в этом случае может возникнуть обособленность дальних популяций от основного вида).

Значительную роль в расширении миграций сыграл человек, обеспечивший продвижение многих видов растений и животных в новые регионы (особенно это касается окультуренных растений и одомашненных животных). Например, по всей планете распространились зерновые культуры, картофель, многие плодовые деревья и кустарники, куры, утки, гуси, индейки, крупный рогатый скот, лошади и другие.

Заключение

Полиплоидия (от греч. polyploos — многократный и eidos — вид) — наследственное изменение, заключающееся в кратном увеличении числа наборов хромосом в клетках организма. Широко распространена у растений (большинство культурных растений — полиплоиды. Полиплоидия может быть вызвана искусственно (например, алкалоидом колхицином). У многих полиплоидных форм растений более крупные размеры, повышенное содержание ряда веществ, отличные от исходных форм сроки цветения и плодоношения. На основе полиплоидии созданы высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений (напр., сахарной свеклы).