Порядок Ржавчинные (Uredinales)
Все представители ржавчинных грибов — облигатные паразиты. Мицелий имеет вид многоклеточных разветвленных гифов, находящихся в тканях растения-хозяина и пускающих внутрь его клеток гаустории. Различают местный мицелий, распространяющийся недалеко от места первичной инфекции, и диффузный — пронизывающий сплошь целые побеги.
Споры развиваются в тканях растения-хозяина в погруженных под эпидермис ложах. При созревании после разрыва тканей растения-хозяина споры освобождаются, вызывая появление порошащих пятен ржавого цвета.
В цикле развития ржавчинных грибов имеются различные типы спороношений, которые чередуются друг с другом в правильной последовательности.
Спермогонии — желтые или бурые кувшиновидные, плоские или шаровидные вместилища спор, погруженные под эпидермис растения-хозяина. В них образуются очень мелкие споры (спермации), которые при созревании выступают наружу и разносятся насекомыми.
Эцидии — шаровидные или плоские спороложа, окруженные оболочкой (псевдоперидием), развиваются там же, где и спермогонии, но обычно с нижней стороны листа. У некоторых видов псевдоперидий мало развит или совсем отсутствует и тогда ложа называются цеомами. В эцидиях образуются цепочки одноклеточных с бесцветной шиповатой оболочкой эцидиоспор. Эцидиоспора, прорастая, развивает мицелий, проникающий в растение через устьице.
Уредоспоры образуются одиночно на короткой ножке в так называемых уредоложах, которые большей частью окружены оболочкой (перидием). Они одноклеточные, яйцевидной или округлой формы, бесцветные или бурые, с шиповато-бородавчатой оболочкой. Распространяются ветром и прорастают мицелием, который внедряется в растение через устьице.
Телейтоспоры образуются в телейтоложах. Они довольно разнообразны по размеру и форме, одно- или многоклеточные, на ножках или без ножек, с бурой оболочкой. Образуются телейтоложа под эпидермисом, реже под кутикулой или в клетках эпидермиса.
Телейтоспоры прорастают обычно после зимовки в большинстве случаев на том же растении, где они образовались.
У одних представителей этого порядка отдельные типы спороношений развиваются на разных растениях (разнохозяйные формы), у других — все стадии развития проходят на одном растении (однохозяйные).
Ржавчинные грибы, у которых в цикле развития есть все виды спороношений, относятся к полноцикловым, те же, у которых какой-либо вид спороношения отсутствует,— к неполноцикловым.
Что мы знаем о паразите?
Порядок ржавчинные объединяет более 4 тысяч различных видов грибов, относящихся к классу базидиальных. Базидиями называют особые органы размножения, состоящие из одноклеточных спор (в основном четырех). Спора проникает в растение и образует росток, который при комфортных условиях развивается в грибницу (мицелий).
Цикл развития споры состоит из пяти стадий: весенние споры — эцидиоспоры, летние — уредоспоры, зимние — телейтоспоры и, наконец, базидиоспоры. Каждая выполняет определенные функции: заражение происходит на этапе эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, зимовка — телейтоспор. Телейтоспоры для растений не заразны, поскольку прирастают в базидиоспоры. Ржавчинные грибы могут зимовать и в ткани многолетнего растения, при этом в весеннее или летнее время весь процесс повторяется.
Встречаются грибы, цикл жизни которых состоит из одной, двух или трех стадий.
Заболевание сельскохозяйственных культур, которое вызывают ржавчинные грибы, называют ржавчиной. Например, линейная ржавчина, известная также под названием стеблевой, поражает стебли влагалища листьев злаковых культур. Через некоторое время на пораженном органе появляются продольные ряды подушечек ржаво-бурого цвета. В июле на подушечках образуются трещинки, в которых кучками расположены двухъядерные летние споры — уредоспоры.
Овальные уредоспоры, заполненные содержимым оранжевого цвета, переносятся ветром на другое растение. Сразу после выпускают гифы, которые непосредственно и проникают в ткани листьев. Разрастаясь, гифы образуют мицелий. С этого момента растение-хозяин обречено на гибель. Поскольку в течение лета споры образуются не один раз, грибы распространяются очень быстро.
Морфология
Мицелий – эндогенный, распространяется по межклеточным пространствам тканей растений-хозяев.
Спермогонии – бокалловидные, полушаровидные, шаровидные, пузырчато-пустуловидные, цилиндрические, с устьичными гифами и без них. Цвет – желтый, светло-желтый, желто-коричневый, буро-желтый или коричневый. Расположены одиночно или покрывают почти всю поверхность листа. Часто размещаются небольшими группами различной формы. Развиваются на обеих сторонах листьев, в основном на верхней, иногда на диффузной грибнице, под эпидермисом.
Спермации – очень маленькие, бесцветные, эллипсоидальные или шаровидные.
Эцидии – одиночные, иногда покрывают всю поверхность листа, чаще расположены рыхлыми или плотными, преимущественно округлыми, иногда удлиненными группами. По форме эции небольшие чашевидные или чашевидно-цилиндрические, цилиндрические. Перидий – обычно хорошо развит, в некоторых случаях – слаборазвит, состоит из отдельных изолированных клеток с разорванным, зубчатым, отогнутым краем. Клетки перидия плотно или рыхло соединены между собой, могут располагаться в хорошо заметных рядах или не собраны в ряды. По форме – многогранные, округлые, овальные (в плоскости), в радиальном разрезе – прямоугольные, ромбовидные, овальные, параллелограммовидные. Оболочка внешней стенки клетки перидия обычно более толстая, чем оболочка внутренней стенки. Поверхность оболочки гладкая либо поперечно-штриховатая, внутренняя обычно покрыта бородавочками. Образуются эции на обеих сторонах листьев, обычно на нижней, на черешках, побегах, плодоножках, плодах, под эпидермисом.
Эцидиоспоры – соединены в цепочки. Форма различна – шаровидная, овальная, эллипсоидальная, яйцевидная, продолговатая, многогранная, угловатая. Оболочка бесцветная или окрашенная, тонкая, покрыта шипиками или бородавочками. Проростковые поры на оболочке заметны плохо. Содержимое эцидиоспор бесцветное или окрашенное.
Уредокучки – округлые, овальные, продолговатые, различной величины. Первоначально расположены под эпидермисом. После его разрыва – порошащие, желтые, оранжевые, ржаво-бурые, светло- или темно-коричневые, светло-бурые. Могут быть с парафизами или без них. Уредокучки формируются на обеих сторонах листьев, большей частью на нижней, на влагалищах, на стеблях. Могут быть одиночные, либо густо или редко, обычно без особого порядка, размещенные на поверхности, иногда расположены линейно, часто группами, иногда концентрическими кругами, в некоторых случаях сливающимися между собой.
Урединиоспоры – на ножках, шаровидные, овальные, эллипсоидальные, яйцевидные, обратно-яйцевидные, продолговатые, угловатые, различного размера. Оболочка окрашенная, редко бесцветная, различной толщины, редко или густо покрыта шипиками разнообразной формы и величины, и бородавочками. Иногда часть поверхности остается гладкой, с несколькими более-менее равномерно расположенными проростковыми порами, снабженные двориками различной величины, последние могут отсутствовать. Парафизы – булавовидные, головчатые, искривленные, цилиндрические. Иногда образуются амфиспоры с утолщенной оболочкой на вершине. Амфиспоры зимуют.
Телиокучки – одиночные или собраны в группы различной формы, в некоторых случаях сливающиеся, выпуклые или плоские. Имеют различную форму и величину. В начале находятся под эпидермисом, часто долгое время неразрывающимся. После его разрыва – плотные либо порошащиеся, в основном темноокрашенные. Парафизы могут присутствовать или отсутствовать. У некоторых видов парафизы разделяют телиокучку на отдельные гнезда.Телиокучки развиваются на обеих сторонах листовой пластинки, чаще всего – на нижней, на влагалищах, стеблях, остях.
Борьба за урожай в промышленных масштабах
В условиях сельскохозяйственной промышленности меры борьбы с вредителями рассредоточены в нескольких направлениях.
Жизненно необходимым является постоянный учет физиологических рас ржавчинных грибов, что позволяет выводить устойчивые к заражению сорта.
Второе защитное мероприятие применяется к разнохозяйным грибам и заключается в уничтожении промежуточного хозяина, чем нарушается цикл развития паразита. Например, зерновые культуры грибы практически не заражают, если поблизости с посевами нет барбариса. Необходимо соблюдать севооборот, своевременно и в сжатые сроки убирать урожай, лущить стерню, сеять и вносить удобрения в оптимальные сроки, подвергать семена воздушно-тепловому и солнечному обогреву.
Обработка ядохимикатами ранее считалась экономически выгодной только для борьбы с ржавчиной многолетних культур или в случае необходимости обработки ценных селекционных материалов. В то время применялись дитиокарбаматные фунгициды, эффективность которых проявлялась только после второго или третьего опрыскивания. Обрабатывать растения необходимо было только в начале болезни, когда пораженность ржавчинными грибами достигала 1 пустулы на лист или стебель.
В современной практике используются триазольные фунгициды, которые способны при однократной обработке защитить растение благодаря биологической активности и системному действию. Опрыскивание проводят при 5-процентной пораженности третьего от колоса листа, когда посевы пшеницы только начинают колоситься. Такие меры борьбы с возбудителем ржавчины позволяют уберечь флаг-лист и колос на период до 25 суток.
Ржавчина цветочных растений
Многие цветочные растения могут стать жертвами ржавчинных грибов, однако меры борьбы с паразитом будут отличаться.
Аспарагусы, мята, роза, хризантема могут подвергнуться атаке однохозяйных ржавчинных грибов, весь жизненный цикл которых проходит на одном растении. На пораженных органах цветка зимуют телейтоспоры, которые весной прорастают в базидиоспоры. Последние опять заражают растение-хозяина, и в летнее время на нем развиваются эцидиоспоры и уредоспоры.
Развитие ржавчины мяты несколько иное, поскольку возбудитель заболевания сохраняется еще и мицелием, который зимует в корневищах некоторых губоцветных. Телейтоспорами и мицелием в розах перезимовывает возбудитель заболевания розы или шиповника.
В условиях оранжерей грибы могут размножаться и в зимнее время, что вызывает необходимость борьбы с паразитом в течение всего года.
Астры, гвоздики, ландыши, овсяница, пионы страдают от заражения разнохозяйными ржавчинными грибами. Вторым хозяином ржавчины астры является сосна, ржавчины гвоздики — молочай. Ржавчина пиона опасна для обыкновенной сосны: грибы перезимовывают мицелием в древесине, а затем дают эцидиальное спороношение.
Пораженные паразитами цветы имеют деформированные стебли, побеги, а при интенсивном развитии гриба — погибают. Однако в цветочном царстве есть растения, которые ржавчинные не заражают. Речь идет о белых флоксах, чайногибридных, полиантовых, бенгальских, плетистых и некоторых других видах роз.
Зараженные цветы рекомендуется подкормить фосфорно-калийными удобрениями
Поливают растения осторожно, чтобы вода не попадала на листья. Для оранжерей актуально снизить температуру и влажность воздуха, проводя проветривание. В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла
Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника
В вегетационный период растения опрыскивают мыльно-медным раствором, для чего смешивают в ведре воды 25 г медного купороса и 400 г зеленого мыла. Можно обработать насаждения 1% раствором бордоской жидкости. Перечисленные меры позволят сохранить красоту цветника.
Морфология
Плодовые тела – отсутствуют.
Мицелий – распространяется по межклетникам тканей пораженных растений. В клетки проникают гаустории.
Пустулы (подушечки) – скопления гиф с образующимися на мицелии спорами. Развиваются на пораженных органах растений, окрашены в оттенки красно-бурого и оранжевого цвета. Сходны с пятнами ржавчины на металле. К моменту образования телиоспор пустулы приобретают черный цвет.
Спермогонии, эции, урединии, телии, базидии – пять форм спороношения ржавчинных грибов. Формы, размеры, цвет являются систематическими признаками видов, родов, семейств. Каждое спороношение может вызывать определенный тип поражения растений.
Слайд 3 Данное царство объединяет гетеротрофные организмы с осмотрофным типом
характерны хитиновая клеточная стенка, жгутиковые стадии (если имеются) с одним
задним гладким жгугиком, запасной продукт — гликоген (а-глюкан). В царстве выделяют несколько отделов — Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota.Ранее также выделяли формальный отдел Deuteromycota, объединяющий все анаморфные спороношения, но в настоящее время эти виды рассматриваются в составе разных классов Ascomycota и Basidiomycota.
ЦАРСТВО ГРИБЫ — FUNGI
Отдел Сумчатые грибы — Ascomycota
Отдел Базидиальные грибы — Basidiomycota
Порядок Эризифовые — Erysiphales
Порядок Ржавчинные-(Uredinales)Порядок Головневые-(Ustilaginales)
Слайд 17 РОЛЬ ГРИБОВ В ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫОсмотрофный способ питания ставит
веществ и энергии. Наряду с бактериями грибы — редуценты, разлагающие
сложные органические соединения до более простых, причем по способам питания их разделяют на сапротрофов, то есть мертвоядов, которые усваивают сложные органические соединения из мертвых субстратов, и паразитов, усваивающих питательные вещества из живых организмов. И сапротрофы и паразиты связаны в своем питании в основном с растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно на самых ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы — хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на примитивных растениях — водорослях.Ферментативный аппарат грибов — гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду, — настроены на разложение углеводов — строительного материала и запасных питательных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами нападения в основном растения, но и сапротрофы питаются «трупами» растений, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных (но опять-таки травоядных), содержащим непереваренные растительные остатки. Почти исключительно грибы участвуют в разложении мертвой древесины.Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными (нематодами, амебами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, сжимающиеся при контакте с нематодой, а затем высасывающие с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы. Большая группа грибов паразитирует на насекомых, часто вызывая у них эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах (плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромицетов).
Симптомы ржавчины растений.
Общий признак ее, который к тому же хорошо виден: на пораженных органах «жертвы» формируются пустулы (бугорки-пузырьки) разной величины, формы, окраски (бурые, красно-коричневые, оранжево-желтые и пр.); когда их оболочки растрескиваются, в окружающее пространство сыплется мелкодисперсный (тонкий) порошок. Он состоит из спор грибка-возбудителя и очень способен напомнить (чаще всего) ржавчину на изделиях из железа Fe, которые эксплуатируются в воздухе с высокой относительной влажностью (то есть в присутствии газообразного кислорода O2 и воды H2O).
Пустулы могут быть окружены бурыми пятнышками, которые постепенно разрастаются и темнеют. Когда они займут львиную долю поверхности листа — он высохнет и отвалится.
Теплый и влажный климат отлично помогает развитию болезни. Оно происходит лишь на надземных частях «облюбованного» растения — листве и побегах (стеблях, стволиках, веточках). Гнилью и мертвечиной этот патоген не питается — только содержимым живых клеток. «Высосав» все из больного экземпляра, грибок перелетает к другому (если есть время), а предыдущий почти наверняка погибнет.
Причины гибели — бесповоротное нарушение водного баланса и обмена веществ в целом, из-за чего минимализируются интенсивность и продуктивность фотосинтеза.
Если времени уже нет (сезон оканчивается) — «убийца» погибнет вместе с отмершим растением. Такова судьба большинства видов Ржавчинных. Есть, однако, и многолетние виды (они «умеют» зимовать в корнях).
Заболевшие растения практически прекращают образовывать прирост.
Если затронуты сельскохозяйственные культуры — урожайность их резко снижается, качество полученных плодов (ягод, семян, орехов и т.п.) утрачивается (в частности, ухудшаются хлебопекарные свойства зерен Злаковых). Поэтому во всех отечественных и зарубежных списках вредных организмов (особо опасных, опасных, карантинных) непременно присутствуют такие Ржавчинные грибки, как:
— Puccinia coronata и Puccinia coronifera f. avenae, возбудители корончатой ржавчины Овса (род Avena);- Puccinia dispersa и Puccinia recondita f. sp. secalis, возбуждающие бурую (листовую) ржавчину Ржи (род Secale);- Puccinia graminis f. sp. secalis, «ответственный» за хлебную (стеблевую, линейную) ржавчину Ржи;- Puccinia graminis f. sp. tritici, «повинный» в хлебной (стеблевой, линейной) ржавчине Пшеницы (род Triticum);- Puccinia hordei, возбудитель карликовой ржавчины Ячменя (род Hordeum);- Puccinia triticina и Puccinia recondita f. sp. tritici, возбуждающие бурую (листовую) ржавчину Пшеницы;- Puccinia striiformis, возбудитель желтой ржавчины Пшеницы;- Uromyces pisi и Uromyces fabae f. sp. pisi-sativi, возбуждающие ржавчину Гороха (род Pisum);- Uromyces sojae, возбудитель ржавчины Сои культурной;- Uromyces striatus, возбуждающий ржавчину Люцерны (род Medicago);и ряд других.
2.1 Виды ржавчины на пшенице
Линейная, или
стеблевая, ржавчина. Возбудитель — Puccima gramims Pers. f. tritici Eriks. et
Henn. Поражает
стебли, листовые влагалища, а иногда ости и стержень колоса. На них сначала
образуются желтые (ржавые) продолговатые летние пустулы-урединии,
сопровождающиеся разрывом эпидермиса. Урединиоспоры в них на ножке,
эллипсоидные, одноклеточные, 20— 42 Х 14—22 мкм, с желтой шиповатой оболочкой.
Затем к концу лета развиваются черные порошащие продолговатые телиопустулы с
телиоспорами. Телиоспоры двухклеточные, продолговатые, с перетяжкой, на длинной
ножке, 35—60 Х 12—22 мкм.
Весенняя
(эциальная) стадия развивается на барбарисе (Berbens L.) или на магонии (Mahoma
Watt) в виде темно-коричневых точечных спермогониев с верхней и светло-желтых
пустул (эциев) с нижней стороны листа. Эциоспоры округло-тупомногогранные,
14—22Х X 12—18 мкм, с желтым содержимым.
Бурая
листовая ржавчина. Возбудитель—Puccima triticina Eriks. Поражает листья и
листовые влагалища, на которых образуются бурые округлые подушечки,
разбросанные в беспорядке Это урединии с урединиоспорами. Урединиоспоры
округлые, светло-бурые, одноклеточные, 19—20 мкм в диаметре, с шипиками.
Позднее на
стареющих листьях, чаще всего с нижней стороны, можно найти и телиопустулы в
виде черных блестящих подушечек, прикрытых кожицей (эпидермисом) листа.
Телиоспоры в них двуклеточные, бурые, булавовидной формы, на ножке, 30—42 х
14—20 мкм.
Эциостадия
этого вида ржавчины развивается на травянистых растениях из семейства
Лютиковые, василистнике—Thahctrum L. (в Европейской части России) и лещице —
Leptopyrum fumanoides Reichb. (в Восточной Сибири).
В условиях
Европейской части России этот вид ржавчины часто развивается без промежуточного
растения-хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.
Желтая
ржавчина. Возбудитель — Puccinia striiformis West. (сии. Р. glumarum Eriks. et
Henn). Поражает
все надземные части растений (листовые влагалища, листья, колосковые чешуи,
ости, зерна). На них образуются желтые полосы с мелкими светло-желтыми
лимонного оттенка пустулами летнего спороношения гриба, расположенными
вытянутыми линиями в виде строчки. В течение лета гриб дает несколько поколений
урединиоспор. Последние округлые, шиповатые, ярко-желтой окраски, 17—30 х 15—26
мкм Телиопустулы образуются чаще всего на нижней стороне листа под эпидермисом
Телиоспоры двухклеточные, булавовидные, бурые, на короткой ножке, 30—40 Х 16—24
мкм. Зимует гриб на посевах озимых в урединиостадии. Промежуточный хозяин не
обнаружен.
Жизненный цикл
Все ржавчины являются облигатными паразитами , а это означает, что для завершения своего жизненного цикла им нужен живой хозяин. Обычно они не убивают растение-хозяин, но могут серьезно снизить рост и урожайность. Зерновые культуры могут быть уничтожены за один сезон; дубы, пораженные ржавчиной Cronartium quercuum в главном стволе в течение первых пяти лет жизни, часто погибают.
Прорастающие урединиоспоры Puccinia graminis , модель конца XIX века, Ботанический музей Грайфсвальда
Ржавые грибы могут производить до пяти типов спор от соответствующих типов плодовых тел в течение своего жизненного цикла, в зависимости от вида. Римские цифры традиционно использовались для обозначения этих морфологических типов.
- 0- Pycniospores ( Spermatia ) от Пикниды . Они служат в основном как гаплоидные гаметы в гетероталличном ржавеет.
- I- Эциоспоры из Aecia. Они служат в основном как неповторяющиеся, дикариотические , бесполые споры и продолжают инфицировать основного хозяина.
- II- Урединиоспоры из Uredia ( Uredinia ). Они служат повторяющимися дикариотическими вегетативными спорами. Эти споры называют повторяющейся стадией, потому что они могут вызвать аутоинфекцию основного хозяина, повторно заражая того же хозяина, на котором споры были произведены. Они часто бывают обильными, красными / оранжевыми и являются явным признаком ржавчины.
- III- Телиоспоры от Telia. Эти дикариотические споры часто являются стадией выживания / перезимовки в жизненном цикле. Обычно они не заражают растение напрямую; вместо этого они прорастают с образованием базидий и базидиоспор.
- IV — Базидиоспоры из телиоспор . Эти переносимые ветром гаплоидные споры часто заражают альтернативного хозяина весной. Их редко наблюдают вне лаборатории .
Грибки ржавчины часто классифицируют по их жизненному циклу. В зависимости от количества типов спор различают три основных типа жизненных циклов: макроциклические , демициклические и микроциклические . Макроциклический жизненный цикл имеет все состояния спор, демициклический лишен урединиального состояния, а микроциклический цикл лишен базидиального, пикниального и эциального состояний, таким образом, он включает только урединии и телии. Спермагонии могут отсутствовать у каждого типа, но особенно у микроциклического жизненного цикла. В макроциклическом и демициклическом жизненных циклах ржавчина может быть либо чередующейся хозяином (разнородной) (т. Е. Эциальное состояние находится на одном виде растений, а телиальное состояние — на другом и неродственном растении), либо чередоваться без хозяина ( аутодозная ) ( т. е. эциальные и телиальные состояния на одном и том же растении-хозяине). Гетеро- ржавчинным грибам для завершения своего жизненного цикла требуются два неродственных хозяина, причем первичный хозяин инфицирован эциоспорами, а альтернативный хозяин инфицирован базидиоспорами. Это можно сравнить с аутожелезным грибом, который может завершить все части своего жизненного цикла на одном виде хозяина. Понимание жизненных циклов ржавчинных грибов позволяет правильно бороться с болезнями.
Слайд 12 Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная
называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются
особым строением и размерами. Они имеют более или менее округлую форму. Споры головневых грибов обладают плотной оболочкой, состоящей в основном из вещества хитиновой природы, пигментов-меланинов и углеводородовалканов. Они окрашены в черный, коричневый, желтый или фиолетовый цвет. Оболочка спор предохраняет живую клетку гриба от губительных факторов окружающей среды — воздействия высокой и низкой температуры, сухости солнечных лучей, недостатка и избытка влаги и т. д. Споры головневых грибов чрезвычайно жизнеспособны и могут, прорастая, заразить высшее растение, даже пролежав в покое 20 и более лет.
Головневые споры:
Например, отдельные споры возбудителя твердой головни пшеницы (Tilletia levis) сохраняют жизнеспособность на протяжении 25 лет, а споры возбудителя твердой головни ячменя (Ustilage hordei) — на протяжении 23 лет.
Распространенные ржавчинные грибы в сельском хозяйстве
- Cronartium ribicola (пузырчатая ржавчина белой сосны) ; основные хозяева – смородина ,второстепенные – белые сосны . Гетероциклический и макроциклический
- Gymnosporangium juniperi-virginianae (кедрово-яблочная ржавчина) ; Juniperus virginiana является основным ( телиальным ) хозяином, а яблоко , груша или боярышник – вторичным ( эциальным ) хозяином. Гетеро-сладкий и демициклический
- Hemileia Wastatrix (кофейная ржавчина) ; Основной хозяин – кофейное растение; неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
- Phakopsora meibomiae и P. pachyrhizi ( соевая ржавчина ) ; Основной хозяин – соя и различные бобовые. Неизвестный альтернативный хост. Неоднозначный
- Puccinia coronata (коронная ржавчина овса и риграсса) ; Овес – основной хозяин; Rhamnus spp. (Облепиха) – альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia graminis ( стеблевая ржавчина пшеницы и мятлика кентукки , или черная ржавчина злаков ); Основные хозяева включают: мятлик Кентукки, ячмень и пшеницу; Альтернативный хозяин – барбарис обыкновенный . Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia hemerocallidis (ржавчина лилейника ) ; Лилейник – основной хозяин; Patrina sp – альтернативный хозяин. Гетероциклический и макроциклический
- Puccinia triticina (коричневая ржавчина пшеницы) в зернах
- Puccinia sorghi (обыкновенная ржавчина кукурузы)
- Puccinia striiformis (желтая ржавчина) злаков
- Uromyces appendiculatus (Bean Rust) в фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris )
- Puccinia melanocephala (коричневая ржавчина сахарного тростника)
- Puccinia kuehnii (Апельсиновая ржавчина сахарного тростника)
Процесс заражения
Споры ржавчинных грибов могут разноситься ветром, водой или насекомыми- переносчиками. Когда спора встречается с восприимчивым растением, она может прорасти и заразить ткани растения. Споры ржавчины обычно прорастают на поверхности растения, образуя короткую гифу, называемую зародышевой трубкой . Эта зародышевая трубка может определять местонахождение стомы с помощью чувствительного к прикосновению процесса, известного как тигмотропизм . Это включает ориентацию на гребни, созданные эпидермальными клетками на поверхности листа, и направленный рост до тех пор, пока не встретит устьицу.
Ржавая гифа, поражающая стому (увеличение 1600x)
Над стомой кончик гифа образует инфекционную структуру, называемую аппрессорием . С нижней стороны аппрессории, стройный гиф растет вниз , чтобы инфицировать клетки растений Считается , что весь процесс опосредован натяжных чувствительных кальциевых ионных каналов , расположенных в кончике гифы, которые производят электрические токи и выражение альтер гена, индуцирующего формирование аппрессория.
После того, как гриб вторгся в растение, он прорастает в клетки растения , производя специализированные гифы, известные как гаустории . Гаустории проникают сквозь клеточные стенки, но не через клеточные мембраны: мембраны растительных клеток инвагинируют вокруг главного гаусториального тела, образуя пространство, известное как экстрагаусториальный матрикс. Железа и фосфор богатых шеи группа мостов завод и грибковые мембраны в пространстве между ячейками для потока воды, известный как апопласт , таким образом , предотвращая питательные вещества , идущие клетки растений. Гаусторий содержит переносчики аминокислот и гексозы, сахара и H + -АТФазы, которые используются для активного транспорта питательных веществ из растений, питающих грибок. Гриб продолжает расти, проникая во все новые и новые клетки растений, пока не начнется рост спор . Процесс повторяется каждые 10–14 дней, образуя множество спор, которые могут распространяться на другие части того же растения или на новых хозяев.
Размножение ржавчинных грибов
Каждая из спор является двухъядерной – это уредоспора, внутри оранжевого цвета, есть оболочка с шипами и порами. Они имеют овальную форму и располагаются на ножнах, являясь окончаниями нитевидных образований грибов. Уредоспоры прорастают очень быстро, попадая на другое растение, проникают внутрь, разрастаются там, формируя мицелий.
Споры выделяются за летний период несколько раз, поэтому ржавчинные грибы так легко поражают большую площадь растений. Питательные вещества, необходимые для роста ржавчины, поступают из клеток хозяина, что постепенно истощает его организм.
На месте ржаво-желтых пятен в начале осени появляются темные. В них содержатся споры, которые прорастут лишь весной. Это зимние споры – телейтоспоры, они двухклеточные с прочной оболочкой, защищающей споры в зимний период.
Все телейтоспоры пукциниевых грибов вначале имеют по два ядра. На стадии созревания ядра объединяются в одно – диплоидное ядро. С приходом весны на останках злаковых растений спора начинает прорастать и выбрасывает две нити, куда перемещаются ядра. Ядра, с двойным набором хромосом, начинают делятся с помощью непрямого деления, так образуется по четыре клетки с каждой нити, уже с гаплоидными набором хромосом (базидиальные клетки). Базидиоспоры пукциниевых грибов разлетаются по ветру и могут прорастать лишь при попадании на листья барбариса.
На верхней поверхности листьев барбариса появляются темные точки, это пикнидии. Они отделяют от себя споры – спермации (с гаплоидными ядрами), которые нужны для перехода в двухъядерную стадию.
На нижней стороне листа барбариса образуются – эцидии, в которых находятся двухъядерные эцидиоспоры. Эцидиоспоры с помощью ветра заносятся на стебли и листья злаковых, где вскоре прорастают. Так новообразованный гриб снова производит летние споры – уредоспоры и процесс начинается сначала.
Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов приводит к массовому распространению грибов, и они могут уничтожать целые поля злаковых растений. Поражение растений ржавчиной наносит большой урон урожаю, для борьбы с грибами разработаны устойчивые сорта злаков, проводят обработку зерновых фунгицидами, лущение стерни. При поражении деревьев, кустарников оптимально, прежде всего, сжигать поражённые ветки и листья.
Борьба со ржавчиной в саду и на огороде
Рассмотрим меры борьбы со ржавчиной наиболее распространенных видов растений отечественных садов и огородов.
Широко распространены ржавчинные, вызывающие заболевание яблонь и груш. В летнее время на обратной стороне листа можно заметить нитевидные (на яблоне) или сосковидные (на груше) образования, а заражение происходит через промежуточного хозяина, можжевельник обыкновенный, вследствие чего рекомендуется избегать его соседства с плодовыми деревьями. Ранней весной следует удалить поврежденные побеги, а затем обработать дерево фунгицидами.
Малину ржавчинные поражают чаще всего при повышенной влажности. В летнее время на нижней стороне листа можно заметить желтые подушечки, а в зимнее — темно-бурые пятна. При сильном заражении листья имеют рыжий цвет либо усыхают. Рекомендуется выращивать сорта малины, устойчивые к ржавчине. Старые листья следует убирать, а посадки, кроме обработки фунгицидами, следует мульчировать навозом с микроорганизмами, которые уничтожают грибные споры.
Кусты смородины и крыжовника могут поразить по меньшей мере два вида ржавчинных грибов, вызывающих столбчатую и бокальчатую ржавчину. В обоих случаях гриб имеет промежуточного хозяина: в первом — кедровую сосну, во втором — осоку. Меры борьбы с возбудителем те же: выбор устойчивых сортов, изоляция от промежуточного хозяина, обработка препаратами. Рекомендуется больные листья закопать в почву или же собрать и уничтожить.