СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ
Процесс, ведущий к формированию женской гаметы, или зрелого яйца, называют оогенезом. Его подразделяют на две фазы: генеративную и вегетативную. Генеративная фаза начинается с размножения первичных половых клеток – они обособляются на ранних стадиях эмбрионального развития и предназначены для образования гамет. Эти клетки дают начало оогониям, каждый из которых образует затем т.н. ооцит.
В вегетативной фазе ооцит вступает в период роста, характеризующийся увеличением массы его цитоплазмы. Затем он накапливает желток и претерпевает особое клеточное деление – мейоз. Мейоз завершается образованием зрелого яйца.См. также ЭМБРИОЛОГИЯ.
У млекопитающих вегетативная фаза инициируется фолликулостимулирующим гормоном, вырабатываемым гипофизом. У насекомых оогенез стимулируется ювенильным гормоном, который вырабатывается прилежащими телами – парными железами, расположенными в голове.
Во время генеративной фазы и в ранний период вегетативной фазы будущее яйцо мало отличается от клетки любого другого типа, т.е. у него нет тех специфических признаков, которые характерны для яйца. На этой стадии молодой ооцит окружен мембраной, называемой оолеммой. Его ядро погружено в цитоплазму, содержащую специализированные структуры – органеллы. У многих организмов оогенез протекает при участии фолликулярных клеток и трофоцитов.
Молодой ооцит содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом, т.е. хромосом у него столько же, сколько в любой другой клетке данного организма. Переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (т.е. уменьшенному вдвое) набору происходит в результате мейоза. Гаплоидное число хромосом свойственно только гаметам.
У всех изученных яиц ядро окружено ядерной оболочкой, пронизанной порами, расположенными на некотором расстоянии друг от друга. У многих животных в яйце во время оогенеза образуется мембранная система, известная под названием annulate lamella: она возникает из ядерной оболочки.
Созревание.
Яйцо может выйти из яичника, находясь на разных стадиях созревания; это означает, что его ядро может быть при этом либо диплоидным (в этом случае процесс мейоза завершается во время оплодотворения), либо уже гаплоидным. Так, у многих червей и моллюсков, а также у ряда млекопитающих (собаки, лисицы, лошади) мейоз к моменту оплодотворения находится на стадии профазы, т.е. в яйце еще сохраняется крупное диплоидное ядро (зародышевый пузырек). У других моллюсков, например у обычной мидии (Mytilus edulis), и многих насекомых зрелое яйцо находится в метафазе первого митотического деления; у большинства позвоночных – в метафазе второго мейотического деления; у кишечнополостных и морских ежей мейоз в зрелом яйце завершен и ядро гаплоидное. Ряд животных трудно отнести к какой-либо из указанных четырех групп. Например, яйца морской звезды Asterias при некоторых условиях можно оплодотворить в разные сроки после их откладки, когда они находятся на разных стадиях созревания.
FAQ
Какие типы яиц встречаются у животных?
У животных есть различные типы яиц, в том числе телолецитальные яйца (с концентрированным желтком на одном конце), изолецитальные яйца (с равномерно распределенным желтком) и микролецитальные яйца (с минимальным содержанием желтка). Другие типы включают макролецитальные яйца, мезолецитальные яйца, центролецитальные яйца и алецитальные яйца.
Как яйца различаются по размеру и форме у разных видов?
Яйца могут значительно различаться по размеру и форме. Они могут варьироваться от маленьких микроскопических яиц у некоторых млекопитающих до крупных яиц у птиц и рептилий. Формы могут быть сферическими, яйцевидными, удлиненными или даже специализированными, такими как удлиненные и цилиндрические яйца, встречающиеся у некоторых видов насекомых.
Какова роль желтка в яйцах и как его присутствие влияет на развитие зародыша?
Желток служит источником питательных веществ для развивающегося эмбриона. Он содержит белки, жиры, углеводы, витамины, минералы, пигменты и воду. Количество и распределение желтка влияют на процесс развития. Эмбрионы с большим количеством желтка имеют больший запас питательных веществ для их раннего роста и развития.
Каковы основные функции яйцевых оболочек?
Яйцевые оболочки обеспечивают защиту, поддержку и регуляцию развивающегося эмбриона. Они помогают предотвратить высыхание, механические повреждения и микробную инвазию. Кроме того, некоторые мембраны облегчают газообмен и перенос питательных веществ между яйцом и окружающей средой.
Чем первичные мембраны отличаются от вторичных и третичных мембран?
Первичные мембраны производятся непосредственно цитоплазмой яйца или ооплазмой. Вторичные мембраны образуются фолликулярными клетками яичника, а третичные мембраны секретируются яйцеводом. Каждый тип мембран играет определенную роль в защите и поддержке развивающегося эмбриона.
Можете ли вы привести примеры животных, у которых есть вторичные мембраны?
Насекомые, такие как бабочки и жуки, имеют хорион в качестве вторичной мембраны. Яйца млекопитающих покрыты лучистой короной, которая образована слоем фолликулярных клеток, окружающих яйцо.
Каковы характеристики и функции желточной оболочки яиц?
Желточная мембрана представляет собой первичную мембрану, тесно связанную с плазматической мембраной яйцеклетки. Он тонкий, прозрачный и состоит из мукополисахаридов и волокнистых белков. Он обеспечивает механическую поддержку, помогает сохранить форму яйца и отделяет ооплазму от перивителлинового пространства.
Чем яйца млекопитающих, например человека, отличаются от яиц других животных?
Яйца млекопитающих, в том числе человека, уникальны тем, что они маленькие и не содержат желтка (алецитальные). Они полагаются на кровоток матери для снабжения питательными веществами во время раннего развития. Яйца млекопитающих также имеют специализированные оболочки, такие как блестящая оболочка, которые играют важную роль в оплодотворении и развитии эмбриона.
ПАРТЕНОГЕНЕЗ
Многим беспозвоночным и низшим позвоночным свойственно партеногенетическое (девственное) размножение, т.е. их яйца могут развиваться без оплодотворения. (См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.) В некоторых случаях, например у рыб, для этого требуется предварительный контакт яиц со сперматозоидами особей другого вида: при этом происходит активация яйца (побуждающая его к дроблению), но не оплодотворение. Аналогичную активацию яиц (как беспозвоночных, так и низших позвоночных) удается вызвать в лабораторных условиях. Для этого используют такие способы, как укол иглой, смоченной кровью, выдерживание яиц при повышенной или пониженной температуре, либо в кислой или щелочной среде, либо в гипертоническом солевом растворе (т.е. в растворе с более высокой концентрацией солей, чем в клетке), либо в растворе стрихнина или сапонина. Если в результате таких воздействий удается получить диплоидный организм, то обычно это происходит за счет подавления одного из делений мейоза либо одного из первых дроблений яйца. Однако при искусственном партеногенезе далеко не всегда удается достичь полного развития нового организма – чаще всего развитие зародыша останавливается на ранних стадиях. Поэтому в большинстве случаев остается неясным, соответствуют ли эти искусственно вызванные процессы нормальному развитию. Показано, однако, что у морского ежа Arbacia punctulata активация яиц гипертоническим раствором, а именно морской водой с повышенным содержанием некоторых солей, индуцирует процессы, сходные с наблюдаемыми при оплодотворении.
Удалось также получить полное и массовое (из подавляющего большинства яиц) партеногенетическое развитие тутового шелкопряда, используя для этого различные физические (в частности, температурные) и химические воздействия. Оказалось, что при достаточно сильном воздействии на неоплодотворенные яйца в них происходит торможение мейотического деления, и в дальнейшем из таких яиц выводятся только самки. Такое же, но более слабое воздействие, не тормозящее мейоз, но активирующее яйца, приводит к развитию только самцов
Таким образом, с помощью искусственного партеногенеза можно не только культивировать этот вид, но и регулировать соотношение полов в разводимой популяции, что немаловажно, так как самцы продуцируют больше шелка, чем самки. Этот метод партеногенетического разведения тутового шелкопряда получил практическое применение
Любопытные эксперименты были проведены на лягушках. Из яйцеклетки лягушки удаляли ядро и вместо него вводили ядро соматической клетки. Как уже говорилось, ядра всех соматических клеток, как эмбриональных, так и взятых от взрослого организма, содержат диплоидный набор хромосом, в отличие от ядра гаплоидных яйцеклеток. В серии таких экспериментов в ооциты шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) переносили диплоидные ядра из клеток бластулы, гаструлы или из головного мозга взрослой особи. Оказалось, что цитоплазма ооцита способна изменить характер активности пересаженного ядра, регулируя ее таким образом, чтобы она соответствовала активности цитоплазмы. В результате из ооцита с пересаженным диплоидным ядром может развиться взрослая лягушка.См. также КЛОНИРОВАНИЕ.
ЯЙЦО ПТИЦ
Строение яйца птиц целиком соответствует его назначению – яйцо содержит все необходимое для полного развития нового организма. Непосредственно перед выходом в яйцевод оно представляет собой одну клетку, заполненную жидким материалом – желтком; ее ядро расположено на участке, называемом бластодиском. После того как яйцо поступило в яйцевод, становится возможным оплодотворение. По мере продвижения яйца по яйцеводу расположенные в стенке яйцевода железы выделяют вещества, из которых образуются вспомогательные структуры, в том числе белок, подскорлупковые оболочки и скорлупа. Прохождение яйца по яйцеводу занимает примерно 22 ч. Если яйцо было оплодотворено, то к моменту откладки его нельзя считать одной клеткой, так как в нем уже началось дробление и образовался плоский двойной слой клеток, называемый бластодермой.
Питание зародыша обеспечивает желток. Существует два типа желтка – белый и желтый; они располагаются в яйце чередующимися концентрическими слоями. Большую часть желтка составляет желтый желток, содержащий по крайней мере два белка – фосфовитин и липовителлин, – а также некоторые липиды и углеводы. Основная часть белого желтка, называемая латеброй, расположена в центре яйца; она имеет вид колбы, горлышко которой тянется до поверхности желтка. Поверхностный участок белого желтка носит название ядра Пандера; непосредственно над ним лежит бластодерма.
Желток заключен в т.н. вителлиновую мембрану и окружен белком. Белок яйца имеет желтоватый оттенок, создаваемый пигментом овофлавином, но после коагуляции (свертывания) он становится белым. Часть белка образует вокруг желтка спиралевидную структуру – халазу, поддерживающую желток во взвешенном состоянии.
Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной, похожими на пергамент. Над ними лежит скорлупа, состоящая главным образом из карбоната кальция. После откладки яйца на его тупом конце подскорлупковые оболочки начинают отделяться одна от другой, и в этом месте образуется воздушная камера. По размерам камеры обычно можно судить о свежести яйца: если поместить свежее яйцо в слабый солевой раствор, то оно опустится на дно, так как воздушная камера мала, а несвежее яйцо всплывет, так как эта камера увеличилась в объеме.
Бывают случаи, когда созревают сразу две или три яйцеклетки. Проходя одновременно по яйцеводу, они могут покрыться белком и скорлупой вместе, так что получится яйцо, содержащее два или три желтка.
Яйцевые оболочки
Я’йцевые оболо’чки
, защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца которых способны к амёбоидному движению, например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа Я. о. Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само яйцо в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (например, у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значительной толщины и может быть многослойной. У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисленными радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её называют блестящей оболочкой — zona pellucida (рис. 5, 7 в ст. Яйцо
).
Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток. Некоторые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; многие яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда — оболочки всех трёх типов.
Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогательными клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки. Большой прочности достигает хорион у насекомых и других членистоногих, у которых он пропитывается хорионином — веществом, по составу близким кератину. Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу. К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц (рис. 6 в ст. Яйцо
).
У многих беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает несколько яиц и называется яйцевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, которая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле
),
по которым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Я. о. защищают яйца от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. У многих животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов (см. Кортикальная реакция
).
А. С. Гинзбург.
РАЗНООБРАЗИЕ ЯИЦ
Яйца животных, принадлежащих к разным группам, крайне разнообразны по величине, форме и окраске; не меньшие различия наблюдаются и в количестве яиц, производимых разными видами. Так, зрелое яйцо морского ежа красного цвета, достигает 70–80 мкм в диаметре, и одна самка продуцирует миллионы яиц; самка комара откладывает от 100 до 200 яиц, а пресноводная японская рыбка оризия, или медака (Orysius latipes), – всего 10–30. Величина и количество яиц мало зависят от размеров животного, а определяются в основном стратегией размножения.См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.
Среди млекопитающих самые крупные яйца свойственны яйцекладущим – утконосу и ехидне. Диаметр яйца утконоса – 4,4 мм, ехидны – 3 мм. Зрелая яйцеклетка человека имеет примерно 100 мкм (0,1 мм) в диаметре, макака-резуса – 118 мкм, морской свинки – 76 мкм, кролика – 160 мкм, а мыши – 80 мкм.
Величину птичьих яиц обычно оценивают по их массе (что точнее). Самое маленькое яйцо – всего 0,5 г – у колибри Trochilus colubris, а самое крупное яйцо в современном животном мире – у страуса Struthio camelus: оно достигает 1400 г. Коренные жители Африки использовали скорлупу яиц страуса как сосуды для воды. Однако, по-видимому, самое большое яйцо принадлежало вымершей птице – эпиорнису (Aepyornis), жившему на Мадагаскаре; его емкость превышала 9 л. Яйцо курицы породы леггорн имеет массу 58 г. По форме яйца бывают сферическими, эллипсоидными, коническими и продолговатыми.
Число яиц в кладке тоже варьирует. Например, пингвины откладывают по одному яйцу, голуби – по два, куропатки – до 20 яиц в кладку.
Яйца дрозда синевато-зеленые. У домашних кур яйца бывают белые, желтые или различных оттенков коричневого. Сообщалось о породе кур, откладывающих сине-зеленые яйца. Размеры, форма и окраска яиц иногда варьируют у разных представителей одного вида.
Цитоплазма.
Ооциты содержат большое количество цитоплазмы, имеющей сложную структуру. В ней присутствуют множество митохондрий, необходимых для обеспечения клетки энергией; мембранная система эндоплазматического ретикулума и многочисленные рибосомы, на которых происходит синтез белка; комплекс Гольджи и лизосомы – ферменты последних осуществляют внутриклеточное переваривание и даже могут инициировать разрушение яйца.
В молодых ооцитах насекомых обнаружены также микротрубочки, которые, по-видимому, участвуют в движении цитоплазмы. В яйцах других беспозвоночных и у позвоночных они встречаются редко.
Помимо этого набора органелл, свойственных и другим клеткам, цитоплазма яйца во многих случаях содержит т.н. кортикальные гранулы, или тельца, которые у ряда животных играют важную роль в оплодотворении. Однако важнейшая ее особенность – наличие желтка, необходимого для питания зародыша.
Существует по крайней мере три возможных способа образования желтка. Во-первых, его могут продуцировать органеллы ооцита. Во-вторых, предшественники желтка, т.е. вещества, из которых он образуется, могут вырабатываться не в ооците, а в других клетках и поступать в ооцит путем эндоцитоза. Наконец, возможно сочетание этих двух процессов.См. также КЛЕТКА.
Типы яйцеклеток и их дробление. Зависимость типа дробления от количества желтка в яйцеклетке
Яйцеклетки неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток).
По содержанию желтка яйцеклетки бывают:
изолецитальными (бедными желтком): желток распределен равномерно по цитоплазме. Такие яйцеклетки у млекопитающих (рис. 1.1);
телолецитальными — желток находится на одном из полюсов (вегетативном). Эти яйцеклетки характерны для земноводных, рептилий, птиц. Полюс без желтка называют анимальным ;
центролецитальными — желток расположен вокруг ядра. По периферии находится свободная от желтка цитоплазма. Эти яйцеклетки характерны для насекомых.
Рис. 1.1. Типы яйцеклеток по количеству и расположению желтка, а — алецитальная; б — гомолецитальная (изолецитальная); в — телолецитальная; г — центролецитальная.
В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует постмитотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш — бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 1.2).
Рис. 1.2. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом). I — изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III — телолецитальные яйца (в, д), и их дробления — дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV — центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).
Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 1.3).
Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц — например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.
Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.
Неполному дискоидалъному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.
Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролецитальных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бластула имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.
Рис. 1.3. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.
Яйцевые оболочки
Яйцевые оболочки, защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца которых способны к амёбоидному движению, например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа Я. о. Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само яйцо в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (например, у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значительной толщины и может быть многослойной. У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисленными радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её называют блестящей оболочкой — zona pellucida (рис. 5, 7 в ст. Яйцо). Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток. Некоторые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; многие яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда — оболочки всех трёх типов.
Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогательными клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки. Большой прочности достигает хорион у насекомых и других членистоногих, у которых он пропитывается хорионином — веществом, по составу близким кератину. Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу. К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц (рис. 6 в ст. Яйцо). У многих беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает несколько яиц и называется яйцевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, которая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле),по которым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Я. о. защищают яйца от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. У многих животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов (см. Кортикальная реакция).
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Оплодотворение – многоступенчатый процесс. Он начинается со взаимодействия и последующего слияния яйца и сперматозоида, а завершается объединением двух наборов хромосом – одного от материнского, а другого от отцовского организма. При этом объединении не только восстанавливается диплоидное число хромосом, но и создаются новые генетические комбинации. Рыбы и многие земноводные выделяют сперматозоиды и яйца (икру) в воду, так что оплодотворение у них наружное, т.е. происходит вне тела животного; то же свойственно и многим морским беспозвоночным. У наземных беспозвоночных, а также у остальных позвоночных оплодотворение внутреннее, т.е. слияние сперматозоида с яйцом происходит в репродуктивной системе самки.См. также РАЗМНОЖЕНИЕ.
Остается неизвестным, каким образом сперматозоиды данного вида вступают в контакт с яйцами своего, а не какого-то другого вида даже в тех случаях, когда самец выделяет сперму в обширные водные пространства. Как полагают некоторые исследователи, яйцо выделяет специфичное для данного вида вещество, привлекающее соответствующие сперматозоиды благодаря их способности к хемотаксису – движению по градиенту концентрации распознаваемого химического вещества. Некоторые сперматозоиды активно ищут яйцо, продвигаясь к нему с помощью длинного жгутика. У ряда беспозвоночных сперматозоиды перемещаются подобно амебам.
У многих животных сперматозоид проникает в яйцо в любой точке на его поверхности, но у насекомых и рыб – только через специальное отверстие (микропиле). По-видимому, сперматозоиды, способные проникнуть в яйцо в любом месте, делают это, размягчив участок яйцевых оболочек с помощью ферментов, содержащихся в их акросоме. (См. также СПЕРМАТОЗОИД.) В результате непосредственного контакта сперматозоида и яйца их оболочки сливаются, образуя одну непрерывную оболочку, объединяющую эти две клетки.
На этой стадии процесса оплодотворения у очень многих животных происходит изменение поверхностного слоя яйца за счет того, что кортикальные гранулы, содержащиеся в цитоплазме яйца, быстро выделяют свое содержимое под яйцевую оболочку; выделенные вещества оводняются, увеличивая занимаемый объем, что приводит к отделению оболочки от цитоплазмы: между ними появляется т.н. перивителлиновое пространство, и, кроме того, изменяются свойства яйцевой оболочки. В итоге вокруг оплодотворенного яйца возникает благоприятная среда и создается препятствие для проникновения дополнительных сперматозоидов. Однако активность кортикальных гранул – не единственный фактор, ответственный за то, что у большинства животных в яйцо может проникнуть лишь один сперматозоид.
После того как сперматозоид попал в яйцо, оболочка его ядра распадается, а высвободившийся хроматин (вещество, из которого состоят хромосомы) оказывается в цитоплазме яйца и с этих пор находится под ее контролем.
Дальнейшие события могут протекать по-разному. Например, у морского ежа Arbacia ядерная оболочка сперматозоида распадается сразу же после его проникновения в яйцо, и вслед за этим происходит дисперсия компактной массы хроматина. Затем хроматин вновь отделяется от цитоплазмы яйца в результате восстановления ядерной оболочки.
У некоторых животных ядра сперматозоида и яйца, оказавшись в общей цитоплазме, немедленно вступают в контакт; их оболочки сливаются, и образуется единое диплоидное ядро в единой клетке – зиготе.
У других животных, например у кролика, ядра сперматозоида и яйца сближаются, после чего обе ядерные оболочки разрушаются. Затем два гаплоидных набора хромосом выстраиваются в одну линию, так что зигота может начать делиться; диплоидное число хромосом в ней восстановилось.
После оплодотворения, наружного или внутреннего, начинается процесс дробления зиготы и развитие зародыша.
Яйцеклетка. Ядро яйцевой клетки и желток
ЯЙЦО, женская половая клетка, образующаяся в яичниках самки. Для неспециалиста слово «яйцо» обычно означает куриное яйцо, покрытое твердой скорлупой и употребляемое в пищу. Однако для биолога яйцо – это специализированная клетка, из которой развиваются почти все организмы, в том числе и растения. Даже некоторые одноклеточные протисты, у которых в процессе размножения происходит слияние двух клеток, функционируют подобно сперматозоиду или яйцу. Применительно к микроскопическому яйцу растений, а также млекопитающих и многих других животных часто используют термин «яйцеклетка».
Статья составлена с использованием следующих материалов:
Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. — 3-е издание., доп.— М.: Высш.школа, 1980. — 416 с.,ил.
2.
Васильев В.П., Лившиц И.З. Вредители плодовых культур. — М.Колос,1984.- 399с.
3.
Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии, Москва, «Колос», 2001 — 376 с.
4.
Захваткин Ю.А., Курс общей энтомологии. — М.: Агропромиздат, 1986. — 320 с.: ил.
5.
Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. — М., Мир, 1985. -572 с.
6.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. — М.Л. Советская наука. 1949.—900 с., ил.
Изображения (переработаны):
7.
Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. – Москва, «Колос», 2001 — 376 с., Иллюстрации из книги.
8.
Anthocharis cardamines egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA
9.
Eggs, by Charles Lam, по лицензии CC BY-SA
10.
Hoverfly egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA
11.
Insect eggs on outside wall, by Fuduy, по лицензии CC BY
12.
Lycaena dispar egg, by Gilles San Martin, по лицензии CC BY-SA
13.
Murgantia histrionica, eggs, side without leaf_2013-03-08-14.53.54 ZS PMax, by USGS Bee Inventory and Monitoring Lab, по лицензии CC BY
14.
Parasites Catolaccus grandis (Burks), by Scott Bauer, USDA Agricultural Research Service, Bugwood.org, по лицензии CC BY
Свернуть
Список всех источников