Неаллельные взаимодействия генов
Доминирование и рецессивность
– типичные примеры взаимодействия аллельных генов.
Однако в процессе индивидуального развития организма и неаллельные гены
вступают в сложные взаимодействия между собой. Организм – не мозаика,
складывающаяся из действия отдельных и независимых генов, а сложная
система последовательных биохимических и морфологических процессов,
определяемых совокупностью генов – генотипом
Понятие наследование признака употребляют обычно как образное
выражение. В действительности наследуются не признаки, а гены. Признаки
формируются в ходе индивидуального развития организма, которые
обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.
Принято различать следующие основные типы взаимодействия неаллельных
генов:
- Комплементарность,
- Эпистаз
- Полимерия.
Эпистаз.
Эпистатическое взаимодействие неаллельных генов в определенном
смысле противоположно комплементарному действию генов. Сущность
эпистаза сводится к подавлению проявления генов одной аллельной пары
генами другой. Гены, подавляющие действие других неаллельных генов,
называются супрессорами или подавителями. Они могут быть как
доминантными, так и рецессивными, например А — В- или bbA — .
Наследование окраски у свиней демонстрирует доминантный Эпистаз. При
скрещивании черных и белых свиней из разных пород в F1 появляются белые
потомки. Их скрещивание между собой приводит к появлению белых (12/16),
черных (3/16) и красных (1/16) поросят. Все белые поросята имеют
минимум один доминантный генподавитель I. Черные поросята гомозиготны
по рецессивному аллелю i, не препятствующему формированию окраски, и
несут доминантный аллель Е, детерминирующий образование черного
пигмента. Красные поросята (eeii) лишены доминантного геноподавителя I
и доминантного гена, определяющего черную окраску.
Полимерия.
 |
В некоторых случаях установлено, что проявление конкретного признака зависит от количества доминантных генов, вносящих вклад в его развитие. Например, при скрещивании краснозерных пшениц с белозерными было установлено, что растения с генотипом А1А1А2А2 имеют красные зерна, растения а1а1а2а2 – белые зерна, растения с тремя доминантными генами – красноватую окраску, а растения с двумя и одним геном – более бледную окраску. Таким образом, накопление определенных аллелей в генотипе может вести к изменению выраженности признаков. |
Аллельные гены. Анализирующее скрещивание
Аллельные гены — гены, определяющие альтернативное развитие
одного и того же признака и расположенные в идентичных участках
гомологичных хромосом.
Итак, гетерозиготные особи имеют в каждой клетке два гена – А и а, отвечающих за развитие одного и
того же признака. Такие парные гены
называют аллельными генами или аллелями.
Любой организм,
будь то растение, животное или человек, содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Исключение составляют половые клетки – гаметы.
В результате в
каждой гамете остается один комплект гомологичных хромосом,
поэтому любая гамета имеет лишь по одному
аллельному гену. Аллели одного гена располагаются в одном и том же
месте гомологичных хромосом. Схематически гетерозиготная особь обозначается так: А/а.Гомозиготные особи при подобном обозначении
выглядят так: А/А или а/а, но их можно записать и как АА и аа. Таким
образом, каждый организм может
иметь не более двух аллелей одного гена,
однако в пределах вида число аллелей может быть и существенно больше. В
таких случаях говорят о серии множественных аллелей.
Анализирующее
скрещивание.
По фенотипу особи далеко не всегда можно определить ее
генотип. У самоопыляющихся растений генотип можно определить в
следующем поколении. Для видов, использующих другие системы полового
размножения, применяют так называемое анализирующее скрещивание.
Скрещивание особи с
особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, называется анализирующим.
При анализирующем скрещивании особь, генотип которой следует
определить, скрещивают с особями, гомозиготными по рецессивному гену,
т.е. имеющими генотип аа. Анализирующее скрещивание – один из основных
методов, позволяющих установить генотип особи, по этой причине оно
широко используется в генетике и селекции.
Неполное доминирование.
 |
Далеко не всегда гетерозиготные организмы по фенотипу |
Дигибридное скрещивание
при неполном доминировании.
По аналогии с моногибридным скрещиванием ясно, что неполное
доминирование по одной или двум парам аллелей может изменить
классическое расщепление по фенотипу в f2 – 9:3:3:1 таким образом, что
каждому генотипу будет соответствовать определенный фенотип. По решетке
Пеннета можно подсчитать, что при дигибридном скрещивании возникает 9
различных генотипов в следующих числовых отношениях. Следовательно, при
неполном доминировании по двум парам генов, участвующим в дигибридном
скрещивании, следует ожидать 9 фенотипических классов. Именно такое
расщепление наблюдается, например, при дигибридном скрещивании у кур,
гетерозиготных по гену курчавости оперения и гену, формирующему
разбрызганную окраску оперения – черные перышки на белом фоне.
Полигибридное скрещивание.
Понятно, что количество пар генов, по которым могут быть
гетерозиготны скрещивающиеся организмы, часто оказываются больше двух.
Такое скрещивание называют полигибридным. Количество генотипов и
фенотипов, возникающих в таких полигибридных скрещиваниях, резко
возрастает, хотя закономерности, которым оно подчиняется, те же, что и
в моно- и дигибридном скрещиваниях.
