Отдел лишайники. общая характеристика и разнообразие лишайников

Как устроены лишайники

Грибы – гетеротрофы, то есть они не умеют самостоятельно создавать органические вещества. Им нужна органика в готовом виде. А водоросль (как и большинство растений) – автотроф, то есть она на свету образует органические вещества из неорганических.

Гриб и водоросль поделили свои обязанности таким образом. Гриб добывает воду и минеральные вещества и дает их водоросли. А водоросль производит из них органику – и для себя, чтобы не умереть с голоду, и для гриба.

Обычные грибы типа подосиновиков и подберезовиков живут примерно так же. Они растут рядом с деревьями, с помощью своей разветвленной грибницы добывают много минеральных солей для дерева, а деревья взамен делятся с грибами органическими веществами.

Описание

Лишайники — широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью и чувствительностью к загрязнителям окружающей среды. Они способны долгое время пребывать в сухом, почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они не погибают а лишь приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.

Особое строение и структура лишайников не позволяет однозначно отнести их к определенному царству животного мира. Часть характеристик схожа с растениями, а часть — с грибами. Можно сказать, что грибы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как по большей части лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью.

В связи с тем, что лишайники поглощают воду в основном всей поверхностью тела из атмосферных осадков и отчасти из водяных паров, влажность таллома непостоянна и зависит от влажности окружающей среды. Слоевище лишайников лишено корней, проводящих сосудов, устьиц и других «хитроумных» приспособлений, с помощью которых растения регулируют содержание воды в своих тканях. Таким образом, поступление воды в лишайники происходит по физическим, а не по физиологическим законам, как это характерно для высших растений. Недаром слоевище лишайников часто сравнивают с фильтровальной бумагой. Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу. Способность быстро насыщаться влагой лишайникам очень необходима: для отправления важнейших физиологических функций нужно успеть воспользоваться любым ее видом, будь то кратковременный дождь, роса, туман либо тающий снег. Если период увлажнения затягивается, например при непрекращающихся дождях, лишайник продолжает впитывать воду и наступает так называемое перенасыщение.

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Строение лишайника

Лишайники — это удивительные организмы, состоящие из двух различных типов живых существ: гриба и водоросли или цианобактерии. Вместе эти два организма образуют взаимовыгодные отношения, в результате которых формируется уникальная структура лишайника.

• На самом базовом уровне структуру лишайника можно разделить на три части: грибной партнер, водорослевый партнер и таллом;
• Грибной партнер, также известный как микобионт, образует внешний слой лишайника. Этот слой состоит из гифа, которые представляют собой нитевидные структуры, образующие плотную паутину. Гифы обеспечивают структуру лишайника и защищают его от окружающей среды. Грибной партнер отвечает за поглощение питательных веществ из окружающей среды и их передачу водорослевому партнеру;
• Водорослевый партнер, также известный как фотобионт, находится внутри грибного слоя. Этот слой состоит либо из водорослей, либо из цианобактерий. Фотобионт отвечает за фотосинтез, который обеспечивает энергию и питательные вещества, необходимые для выживания как грибного, так и водорослевого партнеров;
• Таллом — это основное тело лишайника, состоящее как из грибных, так и водорослевых партнеров. Таллом может принимать различные формы, в том числе корковидную, листовидную или ветвистую. Форма таллома зависит от вида лишайника и условий окружающей среды, в которых он растет;
• Структура таллома состоит из трех слоев: верхней коры, слоя фотобионтов и нижней коры;
• Верхний слой коры — это самый наружный слой таллома, состоящий из плотно упакованных гиф гриба. Верхний слой коры обеспечивает защиту лишайника и может содержать пигменты, придающие лишайнику цвет;
• Слой фотобионтов расположен непосредственно под верхней корой и состоит из водорослевого партнера. Фотобионтный слой отвечает за фотосинтез, который производит энергию и питательные вещества для лишайника;
• Нижний слой коры — это нижний слой таллома, который также состоит из грибных гиф. Нижняя кора обеспечивает структурную поддержку лишайника и прикрепляет его к поверхности, на которой он растет;
• Корневища — это специализированные структуры, которые крепят лишайник к субстрату. Эти структуры состоят из гифа гриба и могут иметь различную форму, включая волосовидную или разветвленную. Корневища расположены на нижней стороне таллома и помогают лишайнику оставаться прикрепленным к субстрату даже в суровых условиях окружающей среды;
• В дополнение к корневищам лишайники могут производить и другие специализированные структуры, включая изидии и соредии. Изидии — это маленькие, похожие на пальцы выступы, которые растут с поверхности таллуса и могут отделяться, образуя новые лишайники. Соредии — это небольшие порошкообразные структуры, которые также могут отделяться от таллуса и образовывать новые лишайники.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте.

На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайника	Форма	Морфология	Место обитания
Накипные(около 80% всех лишайников)	Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом	В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные эпифлеоидные эпигейные эпиксильные	на поверхности горных пород; на коре деревьев и кустарников; на поверхности почвы; на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева).Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Листоватые	Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок.Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см). Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок	Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф	На камнях, почве, песке, коре деревьев.К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые. Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см	В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек.Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники	Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями.Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями	Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища.Напочвенные — нитевидными ризоидами Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде.

Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме.

Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Роль лишайников в природе и их использование

Как ав­то- и ге­те­ро­троф­ные ком­по­нен­ты био­гео­це­но­зов Л. од­но­вре­мен­но ак­ку­му­ли­ру­ют сол­неч­ную энер­гию и ути­ли­зи­ру­ют ор­га­нич. и ми­нер. ве­ще­ст­ва. Пер­вы­ми ко­ло­ни­зи­руя суб­стра­ты, не­при­год­ные для по­се­ле­ния рас­те­ний, уча­ст­ву­ют в био­ло­гич. вы­вет­ри­ва­нии гор­ных по­род, под­го­тав­ли­вая поч­ву для раз­ви­тия на ней др. ор­га­низ­мов. Не­ко­то­рые Л. из­би­ра­тель­но влия­ют на мик­ро­ор­га­низ­мы, пре­пят­ст­ву­ют ми­ко­ри­зо­об­ра­зо­ва­нию, тор­мо­зят про­рас­та­ние се­мян и раз­ви­тие про­ро­ст­ков рас­те­ний, что обу­слов­ле­но влия­ни­ем ли­шай­ни­ко­вых ки­слот, обо­га­ща­ют поч­ву ор­га­нич. ве­ще­ст­ва­ми, а ви­ды с циа­но­бак­те­рия­ми – так­же азо­том. Л. мо­гут слу­жить био­ин­ди­ка­то­ра­ми чис­то­ты воз­ду­ха: при за­гряз­не­нии ат­мо­сфе­ры сна­ча­ла вы­ми­ра­ют кус­ти­стые, по­том лис­то­ва­тые, за­тем на­кип­ные Л. В пус­тын­ных рай­онах Л. спо­соб­ст­ву­ют за­кре­п­ле­нию пес­ков, а в ле­сах и тун­д­ре пре­дохра­ня­ют верх­ний, пло­до­род­ный слой поч­вы от раз­ру­ше­ния. Л. тундр (ягель, ис­ланд­ский мох и др.) – осн. корм се­вер­ных оле­ней. Не­ко­то­рые улит­ки и др. бес­по­зво­ноч­ные жи­вот­ные так­же пи­та­ют­ся Л. или ис­поль­зу­ют их в ка­че­ст­ве убе­жи­ща. Сре­ди Л. поч­ти нет ядо­ви­тых ви­дов. Зна­че­ние Л. в ра­цио­не че­ло­ве­ка не­ве­ли­ко. Ряд Л. до сих пор при­ме­ня­ют в нар. ме­ди­ци­не (напр., цет­ра­рию ис­ланд­скую, Cetraria islandica). При оп­ре­де­ле­нии воз­рас­та гор­ных по­род, а так­же в ар­хео­ло­гии рас­про­стра­нён ли­хе­но­мет­рич. ме­тод, ос­но­ван­ный на зна­нии еже­год­но­го при­рос­та Л., рас­ту­щих на оп­ре­де­лён­ном суб­стра­те и в оп­ре­де­лён­ной кли­ма­тич. зо­не. 42 ви­да Л., встре­чаю­щих­ся в Рос­сии, ох­ра­ня­ют­ся. Нау­ка, изу­чаю­щая Л., на­зы­ва­ет­ся ли­хе­но­ло­ги­ей.

Размножение

Как целостный организм лишайники в большинстве случаев размножаются вегетативно — отдельными участками слоевища, в которых среди гиф гриба размещены клетки водорослей. Водоросль и гриб в лишайниках могут размножаться отдельно.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Фрагментацией слоевища размножаются многие тундровые лишайники, например, цетрарии, которые почти никогда не образуют плодовых тел. Слоевище разламывается животными на множество мелких кусочков, которые разносятся ветром и в благоприятных условиях дают начало новому организму.

Также встречается размножение при помощи спор. Споры формируются на поверхности конидиеносцев, которые либо развиваются непосредственно на слоевище либо на слоевище формируются плодовые тела, среди которых различают апотеции (открытые, в виде дисковидных образований) и перитеции (закрытые, в виде кувшинчика с отверстием). Такие плодовые тела созревают достаточно длительное время, иногда процесс занимает до 10 лет. Только после полного созревания плодовое тело начинает продуцировать споры. Их образуется огромное количество, но имеют шанс на прорастание не все.

Формы лишайников

Лишайники бывают разных форм, каждая из которых обладает своими уникальными характеристиками. Один из способов их классификации основан на характере лишайникового слоя. Однородные лишайники имеют однородную текстуру на срезе и могут иметь форму бляшек. С другой стороны, неоднородные лишайники, такие как кладония и ксантория, имеют кустистый вид с неоднородно окрашенной листвой.

Еще один способ отличить лишайники – по их жизненным формам. Например, один из видов обычно может иметь порошкообразную или твердую коркообразную листву и расти на деревьях, крутых горных склонах и даже стенах. Кустистые лишайники считаются наиболее развитыми из-за способности их гиф расти вертикально. Для этой формы характерен верхушечный рост, позволяющий водорослям максимально использовать доступный свет.

Листоватые лишайники, такие как ксантория настенная (лат. Xanthoria parietina), также являются яркими представителями вида. Их часто называют “позолотчиками стен”, они растут на деревьях, камнях и даже стекле. Листоватые лишайники имеют горизонтальный пластинчатый слой благодаря радиальному росту гиф.

Ксантория настенная

Размножение и распространение лишайников

Раз­мно­жа­ют­ся Л. ве­ге­та­тив­но и спо­ра­ми, об­ра­зую­щи­ми­ся в про­цес­се бес­по­ло­го и по­ло­во­го раз­мно­же­ния. Ве­ге­та­тив­ное раз­мно­же­ние на­блю­да­ет­ся наи­бо­лее час­то и ос­но­ва­но на спо­собно­сти слое­ви­ща Л. ре­ге­не­ри­ро­вать из отд. уча­ст­ков. По­след­ние фор­ми­ру­ют­ся в про­цес­се фраг­мен­та­ции слое­ви­ща или с по­мо­щью спец. ор­га­нов – со­ре­дий или изи­дий (вы­рос­ты на по­верх­но­сти слое­ви­ща, ко­то­рые, бу­ду­чи ото­рван­ны­ми, раз­ви­ва­ют­ся в но­вое слое­ви­ще). Бес­по­лое раз­мно­же­ние ко­ни­дия­ми (пик­нос­по­ра­ми), об­ра­зую­щи­ми­ся в осо­бых струк­турах – пик­ни­ди­ях, свой­ст­вен­но поч­ти 60% из­вест­ных ли­хе­ни­зи­ро­ван­ных гри­бов. По­ло­вое раз­мно­же­ние внут­ри Л. при­су­ще толь­ко ми­ко­би­он­ту. При этом на слое­ви­щах Л. раз­ви­ва­ют­ся про­из­во­дя­щие спо­ры пло­до­вые те­ла – апо­те­ции или пе­ри­те­ции. Для боль­шин­ст­ва Л. ха­рак­тер­ны от­кры­тые пло­до­вые те­ла – апо­те­ции (дис­ко­вид­ные об­ра­зо­ва­ния, внеш­не по­хо­жие на ма­лень­кие блюд­ца), сре­ди ко­то­рых (в за­ви­си­мо­сти от строе­ния) раз­ли­ча­ют три ти­па: ле­ци­де­вые, ле­ка­но­ро­вые и биа­то­ро­вые. Фор­ма и раз­ме­ры спор Л. раз­ных ви­дов и ро­дов раз­но­об­раз­ны. Толь­ко у Л. име­ют­ся би­по­ляр­ные спо­ры (с тол­стой пе­ре­го­род­кой по­се­ре­ди­не, внут­ри ко­то­рой про­хо­дит тон­кий ка­нал).

Л. встре­ча­ют­ся во всех бо­та­ни­ко-гео­гра­фич. зо­нах. Рас­про­стра­ня­ют­ся они с по­мо­щью вет­ра, ка­пель до­ж­дя, струя­ми во­ды, жи­вот­ны­ми; на этот про­цесс влия­ют та­кие фак­то­ры, как влаж­ность, темп-ра, ус­ло­вия ос­ве­щён­но­сти, на­ли­чие под­хо­дя­ще­го суб­стра­та. Наи­боль­ше­го раз­ви­тия Л. дос­ти­га­ют в уме­рен­ных и хо­лод­ных об­лас­тях, в го­рах. Зна­чи­тель­но мень­ше их в су­хих ме­ст­но­стях (напр., в пус­ты­нях). Л. по­се­ля­ют­ся на поч­ве, ко­ре де­ревь­ев, дре­ве­си­не, кам­нях, мхах, ли­сть­ях тро­пич. рас­те­ний, кос­тях; об­на­ру­же­ны ви­ды, раз­ви­ваю­щие­ся на це­мен­те, ши­фе­ре, ру­бе­рои­де, же­ле­зе, стек­ле. Мн. ви­ды об­ла­да­ют из­би­ра­тель­ной спо­соб­но­стью и по­се­ля­ют­ся на не­мно­гих или да­же на од­ном ти­пе суб­стра­та. Не­ред­ко пе­ре­ход на др. суб­страт вы­зван ухуд­ше­ни­ем ус­ло­вий су­ще­ст­во­ва­ния ви­да.

Что такое лишайники

Определение

Лишайники — созданные природой живые организмы, представляющие собой соединение гриба и водоросли. Они вобрали в себя лучшие качества обоих семейств.

Изучает лишайники раздел биологии — лихенология.

Вначале полагали, что грибы и водоросли находятся в симбиозе, т.е. взаимовыгодном сосуществовании двух организмов. Грибы как гетеротрофный компонент дает водорослям воду и минеральные вещества, а водоросли как автотрофный компонент отдает грибу органические вещества — углеводы, получаемые в процессе фотосинтеза.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут

Позже ученые, изучая признаки взаимоотношений, определили их как паразитические. Паразитом становится гриб. Он может образовывать присоски, которыми проникает в клетки водоросли и поедает их содержимое. Происходит это в неблагоприятных погодных условиях. Ученые продолжают изучать этот вид организмов, хотя вырастить их в лабораторных условиях — процесс очень сложный. Причина: рост продолжается не менее 20 лет. В настоящее время говорят о вынужденном сообществе гриба и водоросли.

Примечание

Наиболее часто лишайники образуются из зеленых водорослей и сумчатых грибов (аскомицетов). Реже соединяются голубые водоросли (цианобактерии) и базидиальные грибы.

Быстрое поглощение воды делает их неприхотливыми к среде обитания. Хорошо выдерживают обезвоживание. Нетребовательны к условиям существования. Распространены по всему миру. Селятся в таких частях света, где другие не способны выжить. Выживают на металле, стекле. Живут до 4500 лет.

Отличаются многообразием видов: около 20 тысяч.

Растут лишайники медленно. Прирост за год составляет от 0,2 до 10 см. Чаще всего их можно увидеть в лесу на стволах и ветках деревьев. Также обитают на скалах, на земле.

Что такое лишайники

Лишайники являются индивидуальными комплексными организмами. Они объединяют в себе признаки грибов и водорослей, которые сосуществуют в комплексе. Насчитывают около 20 тысяч разновидностей лишайников.

Их основные отличия от царства грибов и водорослей заключаются в их строении, способе питания, формы тела и развитии.

Лишайники представляют собой симбиотические организмы, которые состоят одновременно из грибов и водорослей. Составными элементами лишайников являются нити грибниц, которые соединяются клетками зелёных водорослей. Гриб поставляет в клетки водорослей воду и минеральные соли, а водоросли – органические соединения.

Они растут преимущественно на каменных и скалистых поверхностях, в затемнённых еловых лесах и светлых сосновых борах, а также на коре деревьев. Создана отдельная наука, которая занимается изучением лишайников – лихенология.

Питание лишайников

Лишайники имеют уникальный и сложный способ питания, который включает симбиотические отношения между грибами и водорослями или цианобактериями. Грибной компонент лишайника, известный как микобионт, обеспечивает физическую структуру и защиту лишайника, а водорослевый или цианобактериальный компонент, известный как фотобионт, обеспечивает источник энергии посредством фотосинтеза.

В процессе фотосинтеза фотобионт производит углеводы и другие органические соединения, которые передаются грибному партнеру. Затем грибы используют эти соединения в качестве источника энергии и углерода для роста и размножения. В обмен на это грибы обеспечивают фотобионту защищенную среду и постоянное снабжение водой и питательными веществами, которые необходимы для фотосинтеза.

Лишайники способны выживать в широком диапазоне условий окружающей среды благодаря своему уникальному способу питания. Они способны получать питательные вещества из воздуха, дождевой воды и минералов в окружающей среде, что позволяет им процветать в местах, где другим организмам трудно выжить. Кроме того, лишайники способны поглощать и накапливать загрязняющие вещества из воздуха, что делает их ценными биоиндикаторами качества воздуха.

Виды лишайников

Лишайники могут быть двухкомпонентными и трёхкомпонентными. Всё зависит от количества и содержания компонента в них. По виду таллома (тела) организмы делятся на три типа:

1. Накипные. Имеют наименьший размер и наибольшую длительность жизни. Могут прорастать на каменистых и скалистых поверхностях, а также на деревьях и деревянных заборах. Они очень плотно прирастают к субстрату.
2. Листоватые лишайник имеют характерную особенность: они не крепятся к предметам всем телом, а с одной стороны. Для этого у них есть специальные отростки – ризоиды. По форме ризоиды напоминают листочки. Этот тип лишайников растёт на камнях, заброшенных предметах (старые железные или стеклянные конструкции, шифер).
3. Кустистые лишайники встречаются чаще остальных видов. Их невозможно перепутать, так как в отличие от остальных типов, растут вверх и напоминают кустарники. В основном прирастаю к почве или древесине. Бывают в форме веточек или ниток. В длину достигают до 7 мм.

По внутреннему строению могут делиться на гетеромерные и гомеомерные.

По месту роста лишайники бывают эпигейными, эпилитными и эпифитными. Эпигейные организмы растут на грунтовой поверхности, эпилитные – на каменистых поверхностях, эпифитные встречаются на коре деревьев.

Морфологическое и анатомическое строение лишайников

Ве­ге­та­тив­ное те­ло Л. – слое­ви­ще, или тал­лом, со­сто­ит из пе­ре­пле­тён­ных ги­фов гри­ба, сре­ди ко­то­рых на­хо­дят­ся клет­ки во­до­рос­ли или циа­но­бак­те­рии. Оно мо­жет быть бе­лым, се­рым, си­зым, зе­ле­но­ва­тым, бы­ва­ет жел­то­ва­тых, оран­же­вых и ко­рич­не­ва­тых от­тен­ков, поч­ти чёр­ным, что обу­слов­ле­но на­ли­чи­ем разл. пиг­мен­тов. Слое­ви­ще – в ви­де ко­роч­ки (на­кип­ные Л. – ле­ка­но­ра, Lecanora; ле­ци­дия, Lecidea; ас­пи­ци­лия, Aspicilia; ка­ло­п­ла­ка, Calopla­ca), че­шу­ек, ро­зе­ток или до­воль­но круп­ных лис­то­вид­ных пла­сти­нок (лис­то­ва­тые Л. – ксан­то­рия, Xanthoria; кол­ле­ма, Col­lema; пар­ме­лия, Parmelia; пель­ти­ге­ра, Peltigera; неф­ро­ма, Nephroma; ги­по­гим­ния, Hypogymnia, и др.), вет­вя­щих­ся лент, раз­ветв­лён­ных ство­ли­ков или по­ви­саю­щих длин­ных пря­дей (кус­ти­стые Л. – алек­то­рия, Alectoria; кла­дония, Cladonia; ус­нея, Usnea, и др.). У при­ми­тив­но ор­га­ни­зо­ван­ных Л. слое­ви­ще на­по­ми­на­ет по­ро­ши­стый, муч­ни­стый на­лёт (ле­проз­ные Л., напр. леп­ра­рия, Lepraria).

Строе­ние слое­ви­ща мо­жет быть го­мео­мер­ным (од­но­род­ным) или ге­те­ро­мер­ным (слои­стым). По­след­нее (с раз­ви­ты­ми ко­ро­вым и серд­це­вин­ным слоя­ми, обо­соб­лен­ной зо­ной фо­то­био­нта) встре­ча­ет­ся у боль­шин­ст­ва лис­то­ва­тых и кус­ти­стых Л. Ко­ро­вый слой об­ра­зо­ван ги­фа­ми гри­ба, упо­ря­до­чен­но рас­по­ло­жен­ны­ми и плот­но при­жа­ты­ми друг к дру­гу, иг­ра­ет клю­че­вую роль в вод­ном и га­зо­вом об­ме­нах, в аб­сорб­ции све­та. Тол­стый ко­ро­вый слой, раз­ви­ваю­щий­ся у мн. ви­дов Л. осо­бен­но в арид­ных об­лас­тях или в ус­ло­ви­ях вы­со­кой ос­ве­щён­но­сти, пре­пят­ст­ву­ет га­зо­во­му об­ме­ну. У та­ких Л. он с от­вер­стия­ми (ци­фел­лами, псев­до­ци­фел­ла­ми), че­рез ко­то­рые СО₂ и О₂, не­об­хо­ди­мые для жиз­недея­тель­но­сти Л., бы­ст­рее дос­ти­га­ют внутр. сло­ёв слое­ви­ща. Серд­це­вин­ный слой (плек­тен­хи­ма) об­ра­зо­ван сла­бо пе­ре­пле­тён­ны­ми ги­фа­ми гри­ба, ко­то­рые по­кры­ты сло­ем гид­ро­фоб­но­го бел­ка (гид­ро­фо­би­на), пре­пят­ст­вую­ще­го их на­мо­ка­нию; про­стран­ст­во ме­ж­ду ги­фа­ми за­пол­не­но воз­ду­хом. У мн. ли­шай­ни­ков в этом слое от­кла­ды­ва­ет­ся боль­шое ко­ли­че­ст­во кри­стал­лов ли­шай­ни­ко­вых ки­слот. Зо­на фо­то­би­он­та рас­по­ло­же­на у пе­ри­фе­рии серд­це­вин­но­го слоя, бли­же к верх­ней по­верх­но­сти. Не­ко­то­рые Л., по­ми­мо зе­лё­ных во­до­рос­лей (пер­вич­ный фо­то­бионт), фик­си­рую­щих СО₂, име­ют и циа­но­бак­те­рии (вто­рич­ный фо­то­бионт).

Лишайники. Накипные: 1 – лециделла эуфоровая (Lecidella euphorea); 2 – леканора разнообразная (Lecanora allophana). Листоватые: 3 – флавопармелия козлиная (Flavoparmelia caperata); 4…

К суб­стра­ту Л. при­кре­п­ля­ют­ся ли­бо всей сво­ей ниж­ней по­верх­но­стью, ли­бо с по­мо­щью спец. об­ра­зо­ва­ний – ри­зои­дов, ри­зин или гом­фа. В от­ли­чие от кор­ней выс­ших рас­те­ний, по­след­ние не уча­ст­ву­ют в про­ве­де­нии пи­тат. ве­ществ, а слу­жат толь­ко для фик­са­ции. В пус­ты­нях и по­лу­пус­ты­нях встре­ча­ют­ся Л. (напр., ас­пи­ци­лия), имею­щие фор­му ша­ри­ков, они лег­ко пе­ре­но­сят­ся вет­ром на боль­шие рас­стоя­ния, от­че­го их час­то на­зы­ва­ют ко­чую­щи­ми.

Строение

Тело лишайника получило название “слоевище” или таллом. Оно бывает разным по габаритам, строению, форме и цвету. Слоевище может иметь форму в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Большинство лишайников невелики по размерам — достигают лишь нескольких сантиметров, но бывают и виды в метр длиной. Лишайники очень медленно растут. Возраст их слоевища зачастую насчитывает несколько сотен и даже тысяч лет.

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей, а у некоторых видов — цианобактерий.  В результате взаимодействия гриба и водоросли, составляющих организм лишайника, образуются специфические вещества, которые в природе нигде больше не встречаются. Это так называемые лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты.

Виды слоевища лишайников

Накипные — напоминают корку, прикрепленную к поверхности. Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на эпилитные, которые развиваются на горных породах, скалах; эпифлеодные, поселяющиеся на коре деревьев или кустарников; эпигейные, растущие на поверхности почвы; эпиксильные, предпочитающие гниющую древесину.

Листоватые — как пластины, которые цепляются к поверхности небольшой толстой ножкой. Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то слоевище называют полифильным.

Кустистые — напоминает куст, который может возвышаться над поверхностью или свисать с нее. Такое название эти лишайники получили за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Размеры самых миниатюрных представителей этого типа не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 40-50 см.

Различают также два основных типа микроскопической структуры слоевища:

1. Гомеомерный. В этом типе клетки фотобионта размещены по всей толщине гриба хаотично. На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.
2. Гетеромерный. Части симбиоза образуют четкие слои. В лишайнике этого типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Типы лишайников. Морфологические особенности

Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте. На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.

Название лишайника	Форма	Морфология	Место обитания
Накипные (около 80% всех лишайников)	Вид корочки, тонкой плёнки, разных цветов тесно сросшихся с субстратом	В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, различают: эпилитные эпифлеоидные эпигейные эпиксильные	на поверхности горных пород;на коре деревьев и кустарников;на поверхности почвы;на гниющей древесине
Слоевище лишайника может развиваться внутри субстрата (камня, коры, дерева). Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Листоватые	Таллом имеет вид чешуек или достаточно больших пластинок. Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см). Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок	Прикрепляются к субстрату в нескольких местах с помощью пучков грибных гиф	На камнях, почве, песке, коре деревьев. К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой. Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Характерной особенностью листовидных лишайников является то, что его верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней
Кустистые.Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см	В виде трубочек, воронок, ветвящихся трубочек. Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники	Слоевища бывают с плоскими и округлыми лопастями. Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями	Эпифиты — на ветвях деревьев или скалах. К субстрату прикрепляются небольшими участками слоевища. Напочвенные — нитевидными ризоидами Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
Это высший этап развития слоевища

В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде. Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме. Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.

Питание лишайника

Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами.

Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).

Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев.

Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата.

Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.

Строение кустистых лишайников

Кустистые лишайники имеют кору, гонидиальный слой и сердцевину.  Кора защищает и укрепляет организм. На нижней части коры имеются органы крепления. Они могут выглядеть как нити, расположенные в один ряд. Они имеют второе название – ризоиды.  С их помощью у лишайников образуются  ризоидальные тяжи.

Если рассматривать их в сравнительной характеристике с листоватыми и накипными лишайниками, то характерной особенностью является вертикальное направление гиф и верхушечный рост слоевища. Благодаря чему они способны прижиться в любой плоскости.

Прямостоячим кустистым лишайникам свойственно крепиться к почве тоненькими нитевидными отростками – ризоидами. Провисающие слоевища фиксируются к коре деревьев или скалистых поверхностей с помощью псевдогомфа. Он выглядит как укороченная ножка, расширенная на конце в виде пяточки. Внешне напоминает гомф листоватых, с отличием в строении. Редким исключительным представителем является антарктический лишайник под названием «гимантория траурная», которая имеет чёрное слоевище из отмерших на вид кустиков с редкими пятнами белого цвета. Он крепится к скалистым поверхностям подслоевищем.