Ссылки
Баранвал, В. К., Миккилинени, В., Зер, У. Б., Тьяги, А. К., Капур, С. 2012. Гетерозис: новые идеи о гибридной силе. Журнал экспериментальной ботаники, 63, 6309–6314.
Бениршке, К. 1967. Бесплодие и плодовитость межвидовых гибридов млекопитающих. В: Бениршке К., изд. «Сравнительные аспекты репродуктивной недостаточности». Спрингер, Нью-Йорк.
Берра, Т. М., Альварес, Г., Себальос, Ф. К. 2010. Было ли династии Дарвинов / Веджвудов неблагоприятным влиянием на кровное родство? BioScience, 60, 376-383.
Бирчлер, Дж. А., Яо, Х., Чудалаянди, С. 2006. Раскрытие генетической основы гибридной силы. Труды Национальной академии наук США, 103, 12957–12958.
Берк, Дж. М., Арнольд, М. Л. 2001. Генетика и приспособленность гибридов. Ежегодный обзор генетики, 35, 31–52.
Каллавей, Э. 2011. Древняя ДНК раскрывает секреты истории человечества: современные люди, возможно, переняли ключевые гены от вымерших родственников. Природа, 137, 136-137.
Денич, С., Хатиб, Ф., Авад, М., Карбани, Г., Миленкович, Дж. 2005. Рак вследствие отрицательного гетерозиса: избыток рака груди и яичников у гибридов инбредных этнических групп. Медицинские гипотезы, 64, 1002–1006.
Франкель, Р. 1983. Гетерозис: переоценка теории и практики. Спрингер, Берлин.
Франкхэм, Р. 1998. Инбридинг и исчезновение: островные популяции. Биология сохранения, 12, 665–675.
Фриц, Р. С., Мулиа, С. 1999. Устойчивость гибридных растений и животных к травоядным, патогенам и паразитам. Ежегодный обзор экологии и систематики, 565–591.
Говиндараджу Д. Р. 2019. Разъяснение более чем вековой загадки генетики-гетерозиса. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
Гросманн, М., Гривз, И. К., Фудзимото, Р., Пикок, В. Дж., Деннис, Э. С. 2013. Роль эпигенетики в жизнеспособности гибридов. Тенденции в генетике, 29, 684–690.
Грюбер, К. Э., Уоллис, Г. П., Джеймисон, И. Г. 2008. Гетерозиготность — корреляции приспособленности и их значение для исследований инбридинговой депрессии у находящихся под угрозой исчезновения видов. Молекулярная экология, 17, 3978–3984.
Хедрик, П. В., Гарсиа-Дорадо, А. 2016. Понимание инбридинговой депрессии, чистки и генетического спасения. Тенденции в экологии и эволюции, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
Хедрик, П. В., Калиновски, С. Т. 2000. Инбридинговая депрессия в природоохранной биологии. Ежегодный обзор экологии и систематики, 31, 139–62.
Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. К молекулярным основам гетерозиса. ТЕНДЕНЦИИ в растениеводстве, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
Джолли, К. Дж., Вулли-Баркер, Т., Бейен, С., Дисотелл, Т. Р., Филлипс-Конрой, Дж. Э. 1997. Межродовые гибридные бабуины. Международный журнал приматологии, 18, 597–627.
Кэпплер, С. 2012. Гетерозис: много генов, много механизмов — конец поиску неоткрытой объединяющей теории. ISRN Botany Volume, 10.5402 / 2012/682824.
Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Влияние гетерозиса на рост в рост и его сегменты: поперечное исследование девочек кхаси в Северо-Восточной Индии. Анналы биологии человека, 30, 605–621.
Лейси, Р. С
Важность генетической изменчивости для жизнеспособности популяций млекопитающих. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
Липпман, З
Б., Замир, Д. 2006. Гетерозис: возвращаясь к магии. ТЕНДЕНЦИИ в генетике, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
McQuillan, R., et al. 2012. Доказательства инбридинговой депрессии на рост человека. PLoS Genetics, 8, e1002655.
Пропс, Л., Бёрден, Ф., Остхаус, Б. 2009. Познание мулов: случай гибридной силы? Познание животных, 12, 75–84.
Чжу, К., Чжан, X., Чжао, К., Чен, В. 2018. Гибридные браки и фенотипический гетерозис у потомства: данные из Китая. Экономика и биология человека. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.
Генетические преимущества
С точки зрения менделевской генетики преимущества гетерозиса объяснялись двумя гипотезами: 1) комплементация, также называемая моделью доминирования; 2) аллельное взаимодействие, также называемое моделью сверхдоминирования.
Гипотеза комплементации постулирует, что во множестве генетических локусов гетерозиготное потомство экспрессирует меньше слегка вредных рецессивных аллелей, чем их гомозиготные родители.
В гибридном потомстве более высокие аллели одного родителя будут скрывать более низкие аллели другого родителя. Это будет означать, что для каждого из вовлеченных генетических локусов потомство экспрессирует только лучшие аллели от обоих родителей.
Таким образом, первое поколение будет обладать совокупно более приспособленным генотипом с лучшими характеристиками каждого родителя.
Гипотеза аллельного взаимодействия постулирует, что два аллеля каждого генетического локуса комплементарно экспрессируются, то есть они добавляют свои эффекты. Это означает, что фенотипические признаки, кодируемые обоими аллелями, могут давать более широкий ответ на изменчивость окружающей среды, с которой сталкивается потомство, чем это допускается гомозиготностью.
Эти две гипотезы не исключают друг друга в том смысле, что каждая из них может быть применена к разным наборам генетических локусов у одного и того же гибридного индивидуума.
В растениях
В начале 20 века Джордж Шулл продемонстрировал, что гибридизация двух сортов кукурузы, выращиваемых в Соединенных Штатах, которые потеряли часть своей продуктивности из-за инбридинга, дает более крупные и сильнорослые растения с превосходной урожайностью. В настоящее время у гибридной кукурузы гетерозис позволяет получать на 100–200% большие урожаи.
В конце 1970-х годов Китай начал выращивать гибридный рис, урожайность которого на 10% выше, чем у традиционной кукурузы. В настоящее время получены на 20–50% большие урожаи.
Повышение урожайности других съедобных культурных растений при гетерозисе составляет: баклажан 30–100%; брокколи 40–90%; кабачки 10–85%; ячмень 10–50%; лук 15–70%; рожь 180–200%; рапс — 39–50%; фасоль 45–75%; пшеница 5–15%; морковь, 25–30%.
У животных
Мулы — самый известный гибрид животных. Они являются результатом скрещивания самца лошади (Equus caballus) с самкой осла (E. asinus). Их пригодность в качестве вьючных животных обусловлена гетерозисом. Они больше, сильнее и выносливее лошади. У них безопасный шаг задницы. У них также больше возможностей к обучению, чем у их родителей.
Гибридизация макак (Macaca mulatta) китайского и индуистского происхождения дает самцов и самок, которые демонстрируют гетерозис из-за того, что они имеют большую длину головы и тела и большую массу тела, чем их родители. Эта разница более заметна у самцов, что может улучшить их способность конкурировать с негибридными самцами за самок.
Съедобная лягушка (Pelophylax esculentus) — плодовитый гибрид Pelophylax ridibundus и P. lessonae (семейство Ranidae), которые живут в симпатрии в центральной Европе. P. esculentus сопротивляется более низкому давлению кислорода, чем родительские виды, что позволяет ему впадать в спячку в водах с острым дефицитом кислорода. Там, где они сосуществуют, P. esculentus более многочисленны.
Инбридинговая депрессия
Гетерозис — это результат экзогамии. Это противоположность инбридинга, который может привести к гомозиготности. Из-за генетической рекомбинации преимущества гетерозигот могут исчезнуть из-за повторного появления гомозиготности и даже бесплодия во втором поколении.
Однако генетический обмен между дальними родственниками может дать долгосрочные адаптивные преимущества.
Инбридинговая депрессия — это снижение адаптивности (приспособленности), вызванное инбридингом. Это выражается в сокращении выживаемости и воспроизводства потомства родственных особей по сравнению с потомством неродственных особей. Это универсальный феномен, документально подтвержденный на растениях и животных.
Когда происходит скрещивание между дальними родственниками одного и того же вида или между разными видами, результатом обычно является включение новых или редких аллелей (интрогрессия) в генофонд популяции, к которой члены поколения, возникшие в результате начальный переход.
Фактически, экзогамия часто является более важным источником новых или редких аллелей, чем мутации. Эти аллели обладают двумя преимуществами: 1) они увеличивают генетическую изменчивость и, следовательно, частоту гетерозиготных особей в указанной популяции; 2) ввести гены, кодирующие фенотипические признаки, представляющие новые преадаптации.
Гетерозис своими словами для детей
Гетерозис — это особое свойство, которое проявляется у гибридов первого поколения при скрещивании двух разных видов или сортов растений или животных. Когда такие растения или животные скрещиваются, они получают уникальные гены от обоих родителей, что позволяет им быть более сильными и здоровыми.
Во-первых, гетерозис способствует ускоренному росту и увеличению размеров гибридов. Например, если скрестить два разных сорта томатов, гибридный томат будет расти быстрее и станет больше, чем обычные томаты.
Во-вторых, гетерозис повышает жизнестойкость гибридов. Это означает, что они становятся более устойчивыми к различным болезням и вредителям. Например, гибридные растения могут лучше выживать при неблагоприятных условиях, таких как засуха или холодные температуры.
В-третьих, гетерозис улучшает плодовитость гибридов. Это означает, что они могут давать больше плодов или потомства, чем их родители. Например, гибридные куры могут нести больше яиц, чем обычные куры.
Все эти преимущества гетерозиса делают его очень полезным для сельского хозяйства и садоводства. Он помогает получить более крупные и здоровые растения, увеличить урожайность и улучшить качество продукции. Поэтому гетерозис является «гибридной силой», которая помогает нам получать более выгодные и эффективные результаты при выращивании растений или животных.
Гетерозис в животноводстве
Гетерозис в животноводстве наблюдается: при межвидовой гибридизации (напр., мул, получаемый скрещиванием осла с кобылой, превосходит родителей по силе, выносливости и работоспособности); при кроссбридинге (напр., помеси, полученные от пром. скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород, имеют среднесуточный прирост живой массы на 6–10% выше, чем их чистопородные родители); при межлинейных скрещиваниях (напр., гибридные куры-несушки дают на 30–50 яиц в год больше, чем куры исходных линий); при гетерогенном подборе родительских пар одной породы. Степень проявления Г. зависит от сочетаемости (комбинационной способности) родителей (линий, пород). Гибриды или помеси могут превосходить по одному или нескольким признакам лучшую из родительских форм (напр., живая масса петуха породы корниш в 6 нед составляет 2,0 кг, курицы породы плимутрок – 1,7 кг, а ср. живая масса полученного от них потомства – 2,1 кг); могут иметь показатель к.-л. признака, превышающий среднеарифметич. показатель этого признака у родителей (напр., яйценоскость кур линии А – 320 яиц за 72 нед жизни, линии B – 280 яиц, а гибридных несушек АВ – 309 яиц). Иногда гибриды первого поколения превосходят родительские формы по признаку, производному от двух других, каждый из которых имеет промежуточный тип наследования. Напр., удой коровы чёрно-пёстрой породы за лактацию составляет 6000 кг молока 3,0%-ной жирности, коровы джерсейской породы – 3000 кг молока 6,0%-ной жирности, а помесей этих пород – 4500 кг молока 4,5%-ной жирности, т. е. по удою и жирности молока Г. не наблюдается. При этом общее количество молочного жира, полученного за лактацию от помесных коров (202,5 кг), больше, чем от чистопородных (180 кг).