Генетическая основа
Когда популяция мала или инбредна, она имеет тенденцию терять генетическое разнообразие. Инбридинговая депрессия — это потеря приспособленности из-за потери генетического разнообразия. Инбредные штаммы имеют тенденцию быть гомозиготными по рецессивным аллелям, которые являются умеренно вредными (или производят признак, нежелательный с точки зрения заводчика). С другой стороны, гетерозис или гибридная сила — это тенденция аутбредных линий превосходить обоих инбредных родителей по пригодности.
Селективное разведение растений и животных, включая гибридизацию, началось задолго до того, как появилось понимание основных научных принципов. В начале 20 века, после того, как законы Менделя стали понятны и приняты, генетики взялись объяснять превосходную силу многих гибридов растений. Были разработаны две конкурирующие гипотезы, которые не исключают друг друга:
Доминирование и сверхдоминирование имеют разные последствия для профиля экспрессии гена индивидуумов. Если преобладание является основной причиной преимуществ гетерозиса по пригодности, то у гетерозиготного потомства должна быть сверхэкспрессия определенных генов по сравнению с гомозиготными родителями. С другой стороны, если причиной является доминирование, у гетерозиготного потомка должно быть меньше экспрессии генов по сравнению с родителями. Более того, для любого данного гена экспрессия должна быть сравнима с экспрессией, наблюдаемой у родителей двух родителей.
Гетерозис, полиплоидия, мутагенез, их использование в селекции. Причины использования гибридных семян кукурузы, бройлерных цыплят в сельском хозяйстве
1. Использование в селекции явления гетерозиса — гибридной силы, которая проявляется в повышении жизнеспособности и продуктивности гибридов. Способы получения гетерозиса: 1) принудительное самоопыление перекрестноопыляемых растений (или близкородственное скрещивание животных) для перевода большинства генов в гомозиготное состояние; 2) скрещивание гомозиготных особей разных линий, получение гибридов, у которых большинство генов переходит в гетерозиготное состояние, в результате чего повышается их жизнеспособность и продуктивность.
2. Гетерозис — основа высокой продуктивности бройлерных цыплят, кукурузы, выращенной из гибридных семян. Способ получения гибридных семян кукурузы — создание чистых линий, затем межлинейное скрещивание для перевода большинства генов в гетерозиготное состояние.
3. Причины затухания явления гетерозиса в последующих поколениях — действие закона расщепления во втором и последующих поколениях, появление гомозигот по целому ряду хозяйственно ценных признаков, снижение продуктивности, жизнеспособности.
4. Полиплоидия — кратное увеличение числа хромосом в потомстве, особый тип наследственной изменчивости, хромосомных мутаций. Причины возникновения полиплоидных форм — нарушение процессов митоза и мейоза (хромосомы после их удвоения не расходятся в дочерние клетки, а остаются в материнской). В процессе митоза возникает клетка с четырьмя наборами хромосом (тетрапло-идная), в процессе мейоза вместо гаплоидной формируется диплоидная клетка. Причина образования триплоидной зиготы — слияние при оплодотворении диплоидной гаметы с гаплоидной, а тетраплоидной зиготы — слияние двух диплоидных гамет.
5. Широкое распространение полиплоидии в природе среди растений. Особенности полиплоидных форм — увеличение массы и размеров по сравнению с диплоидными организмами. Использование полиплоидии в селекции. Искусственное получение полиплоидных форм воздействием на клетки в период деления химическими веществами, которые не препятствуют удвоению хромосом, но мешают их расхождению в дочерние клетки.
6. Мутагенез — искусственное получение мутаций для усиления наследственной изменчивости организмов. Мутагенез — основа повышения эффективности искусственного отбора. Мутагены — вещества, вызывающие изменения ДНЯ, генов: это рентгеновские лучи, ионизирующее излучение, активные химические вещества и др.
7. Использование мутагенеза в селекции: экспериментальное получение разнообразных мутаций. Мутагенез — важный метод повышения эффективности отбора, отбор — метод сохранения лишь таких мутаций, которые необходимы для создания нового сорта.
Историческая ретроспектива
Популяционный генетик Джеймс Кроу (1916–2012) в молодые годы считал, что чрезмерное доминирование является основным фактором жизнеспособности гибридов. В 1998 году он опубликовал ретроспективный обзор развивающейся науки. По словам Кроу, демонстрация нескольких случаев гетерозиготного преимущества у дрозофилы и других организмов сначала вызвала большой энтузиазм в отношении теории сверхдоминирования среди ученых, изучающих гибридизацию растений. Но чрезмерное доминирование подразумевает, что урожайность инбредной линии должна снижаться по мере того, как инбредные линии отбираются для выполнения их гибридных скрещиваний, поскольку доля вредных рецессивов в инбредной популяции растет. На протяжении многих лет эксперименты в области генетики растений доказали, что происходит обратное, что приводит к увеличению урожайности как инбредных штаммов, так и гибридов, предполагая, что одного доминирования может быть достаточно для объяснения более высокой урожайности гибридов. Сообщалось лишь о нескольких убедительных случаях чрезмерного доминирования во всей генетике. С 1980-х годов, когда появились экспериментальные данные, теория доминирования вернулась.
Кроу писал:
Современная точка зрения… заключается в том, что гипотеза доминирования является основным объяснением снижения инбридинга и высокой урожайности гибридов. Существует мало статистических данных о влиянии чрезмерного доминирования и эпистаза. Но остается открытым вопрос, получают ли лучшие гибриды дополнительный импульс от чрезмерного доминирования или благоприятного эпистатического вклада.
Гетерозис в сельском хозяйстве
Термин гетерозис используют как сторонники гибридизации, так и противники любой гибридизации:
- Первый ( Лысенко , Презент) утверждал, что любая гибридизация обязательно положительна и обязательно предполагает повышение урожайности. Такая интерпретация гетерозиса привела к уменьшению за счет распространения числа чистых сортов крупного рогатого скота и семян пшеницы, а также к снижению урожайности советских сельскохозяйственных культур.
- Последние, исходя из узкого толкования законов Менделя, считают гетерозис пустой тратой времени и выступают за непрерывный отбор без гибридизации на том основании, что в случае появления дефектов в отобранной популяции всегда можно добавить критериям выбора, исключение тарированных элементов.
В зерновых , таких как кукуруза или рожь , эффект гетерозиса приводит к сильному увеличению потенциальной урожайности при условии, что фактические условия производства позволяют полностью проявить этот потенциал. Использование гибрида F1 в производстве кукурузы помогло бы увеличить среднюю урожайность во Франции на 5,7 в период с 1950 по 2000 год (с 15 до 86 ц / га).
Использование гибридизации в сельском хозяйстве значительно расширилось за последние десятилетия, особенно в отношении овощных культур . В году более 80% разновидностей брокколи , томатов и капусты были выведены из гибридов более старых сортов. В дополнение к их повышенной производительности, эти гибриды демонстрируют большую однородность, чем родительские штаммы: растения, полученные в результате скрещивания двух чистых линий и отобранные по их гибридной силе, сами стали предметом такого интенсивного отбора, что теперь они генетически идентичны.
Родители:
A-B-C-d-e-f a-b-c-D-E-F
A-B-C-d-e-f X a-b-c-D-E-F
phénotype:
A-B-C-d-e-f X a-b-c-D-E-F
F1:
A-B-C-d-e-f
a-b-c-D-E-F
phénotype:
A-B-C-D-E-F
Интерес гетерозиса
Гибридные сорта, усиливающие этот эффект гетерозиса, демонстрируют большую устойчивость к стрессу и представляют интерес для смягчения последствий изменения климата для определенных культур.
Получение «чистой» линии
Эффект гетерозиса требует реализации как минимум двух различных и относительно далеких разновидностей, рас или линий. Чистота этих линий позволяет овладеть характеристиками гибридных продуктов и обеспечить их регулярность.
Линия считается «чистой», когда она имеет тенденцию к гомозиготности : для каждого гена два аллеля идентичны. Преимущество «чистой» линии в том, что ее потомки гомологичны и, следовательно, предсказуемы. Его недостаток в том, что он увеличивает риск появления «дефектов».
Фактически, «чистая» линия получается путем воспроизводства популяции, ограниченной самой собой в течение нескольких поколений. Для животных мы говорим о кровном родстве . Это приводит к возможному генетическому дрейфу и гибридной депрессии, которую можно преодолеть во время смешивания популяции.
Слайды и текст этой презентации
Слайд 1Гетерозис,
его использование в селекционном процессе.
Слайд 2Йозеф Кёльрейтер, Ч. ДарвинГетерозис – наличие у гибридов первого поколения
неблагоприятных условиях по сравнению с исходными родительскими формами.
Слайд 3 Сущность явления гетерозиса состоит в том, что в
чем каждая из родительских форм.
Слайд 5Развитие селекции на гетерозисе связано с именем американского генетика Д.
Г. Шелла, который впервые в своих работах (1905-1908 гг.) поставил
вопрос о выращивании в производственных условиях гибридов кукурузы с целью повышения урожайности.
Слайд 6 Существует несколько теорий, которые
объясняют гетерозис. -теория «доминирования», согласно которой гетерозис обусловлен наличием
у гибридов подбора благоприятных доминантных аллелей разных типов, взаимодействующих по комплементарному типу. P AAbbCCdd * aaBBccDD F AaBbCcDd -теория – «сверхдоминирования» объясняет гетерозис за счет преимущества гетерозиготного состояния генотипа над гомозиготным (Aa преимущества перед АА аа) — теория «компенсаторных комплексов» — гетерозис обеспечивается комплексом генов, нивелирующим отрицательные эффекты высокого уровня гомозиготности и дающим при гибридизации эффект гибридной силы..
Слайд 7 Наиболее резко выраженный гетерозис по урожайности
наблюдается у гибридов первого поколения. Во
втором и последующих поколениях урожайность гибридов снижается и наблюдается расщепление по морфологическим признакам и биологическим свойствам.
Слайд 8Создание гетерозисных гибридов. 1 этап-многократное самоопыление многих растений
гомозиготных по подавляющему числу генов..
Слайд 92 этап- оценка полученных в результате самоопыления линий по их
комбинационной способности- т.е способности давать при скрещивании с другой линией
гетерозисных гибридов.Различают комбинационную способность:общую и специфическую. Общая комбинационная способность-средний уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании со многими другими линиями. Специфическая комбинационная способность-тот уровень гетерозиса, который дает линия при скрещивании с другой конкретной линией.
– исходные родительские формы, 3 – гибриды F1, 4-10 –
гибриды последующих поколений
Слайд 13 Экспериментально доказано, что признак мужской стерильности можно путём
гибридизации и отбора «ввести» в женские линии. Такие
линии могут служить материнскими формами для получения простых гибридов, а простые в качестве материнских форм двойных гибридов.
бесплодной пыльцой, лишенной запасных питательных веществ и, прежде всего, крахмала,
отсутствие которого в пыльце является показателем его стерильности. ЦМС передается потомству только по материнской линии.
потомство с нормально развитой пыльцой, называют восстановителями фертильности.
II. Явление гетерозиса
Под термином «гетерозис» в самом широком смысле слова понимают все
положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F1)
над родительскими формами. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. При
генеративном размножении в последующих поколениях он быстро теряется. У
вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника,
батата, маниоки и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, т.
к. все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.
Для практического использования гетерозиса у генеративно размножающихся видов
растений необходимо проводить в крупных масштабах скрещивания определенных
партнеров (линий, сортов), чтобы обеспечивать полученным гетерозисными семенами
производство, т. к. уже во втором поколении гетерозис может не проявиться, и
гибриды более поздних поколений не превосходят обычные сорта.
1. Значение селекции на гетерозис
Селекцией на гетерозис называют создание гибридов первого поколения,
отличающихся высоким гетерозисом по урожайности, качеству продукции и другим
хозяйственно важным признакам. В отличие от комбинационной селекции, при
которой скрещивания проводят в начале селекционного процесса, чтобы создать генетическую
изменчивость для отбора, при селекции гетерозисных гибридов скрещивание служит
для массового получения семян и их дальнейшего практического использования в
производстве и представляет последний этап селекционного процесса.
Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного
производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободно
опыляющиеся сорта на 30 % и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект
достигает 50 %. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы,
сорго, подсолнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной
свеклы, декоративных растений. Его начали применять также в селекции риса,
пшеницы, хлопчатника и различных видов пальм.
Гетерозисные гибриды в основном используются в селекции кукурузы. Наиболее
высокую прибавку дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.
Поэтому в производстве распространены, главным образом, межлинейные и
сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее
урожайные.
Межсортовые гибриды — наиболее простая форма. В гетерозисной селекции кукурузы
они большого значения не имеют, т. к. при таком типе скрещивания гетерозис
достигает в среднем лишь 10-15 %. Поэтому было предложено получать гибридные
семена наиболее урожайных гибридов в больших количествах и затем использовать
их для производственных посевов, чтобы повысить урожайность кукурузы. В
дальнейшем многие селекционеры вывели большое количество самоопыленных линий,
при скрещивании которых появились гибриды с более высокой урожайностью. Эти
линейные гибриды по своей урожайности и другим хозяйственным свойствам
заслуживали широкого использования в производственных посевах. Но стоимость
семян этих простых линейных гибридов была очень высокой, т. к. для получения
высокой урожайности можно использовать только гибридные семена первого
поколения. В результате стоимость семян простых линейных гибридов оказалась в
10-15 раз выше стоимости рядового зерна кукурузы.
Для устранения этого недостатка было предложено использовать для
производственных посевов не простые, а двойные линейные гибриды, полученные
путем скрещивания соответствующих простых линейных гибридов. Продажная цена
гибридных семян двойных линейных гибридов была в 3-4 раза выше по сравнению с
рядовым зерном кукурузы.
В США производством гибридных семян двойных линейных гибридов занимаются
специальные семеноводческие фирмы, которые продают их фермерам и несут
ответственность за качество проданных семян. Высокая урожайность линейных
гибридов кукурузы быстро завоевала им широкое признание, и площади под ними
резко увеличились.
В нашей стране высокая урожайность линейных гибридов тоже обусловила быстрый
рост площадей, занятых гибридной кукурузой.
Растения
Скрещивания между инбредами из разных гетеротических групп приводят к появлению сильных гибридов F1 со значительно большим гетерозисом, чем гибриды F1 от инбредов внутри одной и той же гетеротической группы или образца. Селекционеры растений создают гетеротические группы для классификации инбредных линий и могут постепенно улучшаться путем реципрокного рекурсивного отбора.
Гетерозис используется для увеличения урожайности, однородности и силы урожая. Методы гибридной селекции используются для выращивания кукурузы, сорго, риса, сахарной свеклы, лука, шпинат, подсолнечник, брокколи и для создания более психоактивного каннабиса.
Кукуруза (кукуруза)
Почти вся полевая кукуруза (кукуруза ), выращиваемая в большинстве развитых стран, демонстрирует гетерозис. Современные гибриды кукурузы значительно превосходят урожайность традиционных сортов и лучше реагируют на удобрения.
Гетерозис кукурузы был хорошо продемонстрирован в начале 20 века Джорджем Х. Шуллом и Эдвардом М. Истом после изобретения гибридной кукурузы доктором Уильямом Джеймсом Билом из Университета штата Мичиган на основе работы, начатой в 1879 году по настоянию Чарльза Дарвина. Работа доктора Била привела к первому опубликованному отчету о полевом эксперименте, демонстрирующем жизнеспособность гибридов на кукурузе, выполненного Юджином Давенпортом и Перри Холденом, 1881 г. Эти разные пионеры ботаники и смежных областей показали, что скрещивание инбредных линий, полученных от южной вмятины и северного кремня, соответственно, показало значительный гетерозис и превзошло урожай традиционных сортов той эпохи. Однако в то время такие гибриды не могли быть экономически выгодны в больших масштабах для использования фермерами. Дональд Ф. Джонс на Коннектикут Экспериментальная сельскохозяйственная станция, Нью-Хейвен изобрел первый практический метод производства высокоурожайной гибридной кукурузы. в 1914–1917 гг. Метод Джонса привел к получению гибрида двойного скрещивания, который требует двух этапов скрещивания с четырьмя различными исходными инбредными линиями. Более поздняя работа селекционеров кукурузы позволила получить инбредные линии, обладающие достаточной энергией для практического получения коммерческого гибрида за один этап, — гибриды одиночного скрещивания. Гибриды одиночного кросса производятся всего от двух исходных родительских инбредов. Как правило, они более сильны и однороднее, чем более ранние гибриды двойного скрещивания. Процесс создания этих гибридов часто включает удаление метелок..
Гибриды кукурузы умеренного пояса происходят из двух основных гетеротических групп: Айова с жестким стеблем и синтетическим стеблем.
Рис (Oryza sativa)
Производство риса в Китае резко выросло из-за интенсивного использования гибридного риса. В Китае были созданы супергибридные сорта риса (LYP9) с производительностью ~ 15 тонн с гектара. В Индии также несколько разновидностей показали высокую жизнеспособность, в том числе RH-10 и Suruchi 5401.
Влияние гетерозиса на урожайность кукурузы
Одним из главных преимуществ использования гетерозиса в селекции кукурузы является получение однородных и стабильных сортов. Гибридные семена обладают высокой генетической вариабельностью, что способствует более эффективному выбору и созданию новых устойчивых к условиям выращивания сортов.
Гетерозис влияет на урожайность кукурузы за счет следующих механизмов:
- Усиление доминантных характеристик: гибридные растения наследуют лучшие признаки от обоих родительских линий. Например, это может быть повышенная устойчивость к заболеваниям или погодным условиям, более высокая фотосинтетическая активность и скорость роста.
- Комплементарность генов: гибриды сочетают гены родительских линий, что способствует более полному использованию генетического потенциала и улучшению экономических характеристик растений, таких как урожайность зерна.
- Эффект гетерозиса на уровне клеточной структуры: кукуруза является полиплоидным растением, что означает, что у нее более двух наборов хромосом. Гибриды могут иметь особые хромосомные комбинации, которые способствуют повышенной производительности.
Использование гибридных семян кукурузы с выраженным гетерозисом позволяет селекционерам получать урожайность на 10-30% выше, чем у сортов, выведенных на основе одного родительства. Более того, гибридные семена обладают высокой устойчивостью к стрессовым условиям и болезням, что делает их предпочтительными в коммерческом сельском хозяйстве.
Важно отметить, что гибридные семена кукурузы обладают рядом преимуществ, но также имеют некоторые недостатки, включая высокую стоимость и потребность в покупке новых семян каждый год
Гетерозис у животных
Пpaктическое использование явления в животноводстве основано на улучшении качества производимой продукции. Положительные моменты проявляются в жизнестойкости животных, в повышенной плодовитости, ускорении роста, уменьшении затрат на корм и т.д.
Эффект гетерозиса применяется в разнообразных отраслях: скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве. Для получения гетерозисных гибридов используют следующие методы:
- Межвидовое скрещивание: результатом такого метода стало получение мулов – выносливых и высокопроизводительных животных. При спаривании двугорбого верблюда с одногорбым рождаются нары, имеющие большую массу, силу и плодовитость.
- межпородное скрещивание: применяется в животноводстве чаще всего, гибриды первого поколения всегда превосходят исходные формы по массе, молоко имеет высокую жирность, а потомки более жизнеспособны.
Условия получения эффекта в животноводстве
При межпородном скрещивании необходимо внимательно подбирать породы. Родительские формы должны обладать высокой продуктивностью и пройти ряд селекционных отборов.
Выращивать полученных гибридов нужно с учетом особенностей жизнедеятельности обеих исходных пород, чтобы получить здоровое потомство.
Определения
Предлагая термин гетерозис для замены более старого термина гетерозиготный, GH Шулл стремился избежать ограничения этого термина эффектами, которые можно объяснить гетерозиготностью в менделевской наследственности.
Физиологическая жизнеспособность организма, проявляющаяся в его быстроте роста, его росте и общей устойчивости, положительно коррелирует с степень несходства гамет, объединением которых был образован организм… Чем больше различий между объединяющими гаметами — по крайней мере, в определенных пределах — тем больше в целом степени стимуляции… Эти различия не обязательно должны быть менделевскими по своему характеру. наследование… Чтобы избежать вывода о том, что все генотипические различия, которые стимулируют клеточное деление, рост и другие физиологические действия организма, являются менделевскими по своей наследственности, а также для краткости выражения я предлагаю… принять слово «гетерозис».
Гетерозис часто обсуждают как противоположность инбридинговой депрессии, хотя различия в этих двух концепциях можно увидеть в эволюционном контексте. такие аспекты, как роль генетической изменчивости или влияние генетического дрейфа в небольших популяциях на эти концепции. Инбридинговая депрессия возникает, когда у родственных родителей есть дети с чертами, которые отрицательно влияют на их приспособленность, в основном из-за гомозиготности. В таких случаях ауткроссинг должен привести к гетерозису.
Не все скрещивания приводят к гетерозису. Например, когда гибрид наследует признаки от своих родителей, которые не полностью совместимы, приспособленность может снизиться. Это форма депрессии аутбридинга.
Гибридный домашний скот
Концепция гетерозиса также применяется при выращивании коммерческого домашнего скота. У крупного рогатого скота скрещивание между Black Angus и Hereford дает помесь, известную как «Black Baldy ». В свиней «синие окурки» получены путем скрещивания Хэмпшира и Йоркшира. Другие, более экзотические гибриды, такие как «бифало », также используются для специализированных рынков.
Домашняя птица
Внутри домашней птицы сцепленные с полом гены использовались для создания гибридов, в которых самцы и самки могут быть отсортированы в возрасте одного дня по цвету. Конкретные гены, используемые для этого, — это гены, отвечающие за рост оперения и роста крыльев. Кресты этого вида создают то, что продается как черные секс-ссылки, красные секс-ссылки и различные другие кресты, известные под торговыми названиями.
Коммерческие бройлеры получают путем скрещивания различных линий White Rocks и White Cornish, Cornish обеспечивает большую основу, а Rocks обеспечивает высокую скорость прироста. Полученная сила гибрида позволяет получать однородных птиц с товарной тушкой в возрасте 6–9 недель.
Аналогичным образом, гибриды между различными штаммами белого леггорна используются для получения стад-несушек, которые обеспечивают большую часть белых яиц для продажи в Соединенных Штатах.
Споры
Термин гетерозис часто вызывает путаницу и даже споры, особенно при селективном разведении домашних животных. животных, поскольку иногда (ошибочно) утверждается, что все гибридные растения и животные «генетически превосходят» своих родителей из-за гетерозиса. Однако у этого утверждения есть две проблемы:
- Во-первых, согласно статье, опубликованной в журнале Genome Biology, «» — это неточно определенный термин и не является общепринятой терминологией в научной области генетика. Соответствующий термин пригодность хорошо определен, но его редко можно измерить напрямую. Вместо этого ученые используют объективные измеримые величины, такие как количество семян, которые производит растение, скорость прорастания семян или процент организмов, доживающих до репродуктивного возраста. С этой точки зрения скрещенные растения и животные, проявляющие гетерозис, могут иметь «превосходящие» черты, но это не обязательно приравнивается к каким-либо доказательствам явного «генетического превосходства». Использование термина «превосходство» является обычным явлением, например, в селекции сельскохозяйственных культур, где хорошо понимают, что он означает более урожайное и более устойчивое растение для сельского хозяйства. Такое растение может давать более высокие урожаи на ферме, но, скорее всего, ему будет сложно выжить в дикой природе, что делает его использование открытым для неправильного толкования. В генетике человека любой вопрос о «генетическом превосходстве» становится еще более проблематичным из-за исторических и политических последствий любого такого утверждения. Некоторые могут даже пойти дальше и назвать это сомнительным оценочным суждением в сфере политики, а не науки.
- Во-вторых, не все гибриды демонстрируют гетерозис (см. депрессия аутбридинга ).
Пример мул — неоднозначные оценочные суждения, предъявляемые к гибридам и силе гибридов. Хотя мулы почти всегда бесплодны, их ценят за сочетание выносливости и темперамента, которое отличается от лошадей или ослов. эти качества могут сделать их «превосходными» для конкретных целей использования людьми, проблема бесплодия подразумевает, что эти животные, скорее всего, вымрут без вмешательства людей через животноводство, что сделает их «низшими» с точки зрения естественный отбор.
Как возникает явление гетерозиса
Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить суть гетерозиса растений и животных. Первым предложил свою теорию Ч.Дарвин.
Он изучил исследования английских селекционеров, которые занимались выведением новых пород животных для сельского хозяйства. Дарвин заметил, что близкородственное скрещивание, которое использовалось для сохранения полезных качеств, приводило к противоположному эффекту. Точно как самоопыление растений. При этом скрещивание отдаленных видов повышало жизнеспособность потомков.
Дарвин описал в книге свои предположения, что улучшение и ухудшение качеств потомков происходит по одной причине – это связано со степенью выраженности различия и сходства половых элементов, которые объединяются во время оплодотворения.
Таким образом, существенные различия между родительскими формами, приведут к более сильному проявлению гетерозиса, а у потомков близкородственных организмов явление ослабевает.
Эффект гетерозиса особенно проявляется в первом поколении, затем постепенно угасает
Джонсом была выдвинута также гипотеза доминирования. Она гласит, что доминантные гены благоприятно воздействуют на явление – так как положительная сторона гетерозиса проявляется именно в сочетании полезных доминантных качеств родителей.
Во время скрещивания идет объединение в одном организме доминантных признаков находящихся в разных локусах, которые при этом подавляют неблагоприятное действие рецессивных аллелей.
Гипотеза доминирования нашла много сторонников, но и она не способна объяснить все спорные моменты, возникающие в процессе гетерозиса. Если придерживаться данной гипотезы, то можно предположить, что при скрещивании особей с несколькими парами отличительных признаков, полученные в потомстве гетерозиготы Aa будут близки по продуктивности к гомозиготе AA. Но в реальности все происходит иначе и гетерозиготный организм превосходит по качеству признака обоих родителей, как рецессивную (aa), так и доминантную (AA) гомозиготу. Поэтому эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении. В последующих поколениях эффект угасает.
Это явление названо сверхдоминированием.
Сверхдоминирование объясняется наличием разнокачественных признаков одной и той же пары аллелей у гибридов первого поколения в результате использования отличающихся исходных форм.
Формирование зародыша из разнородных гамет родителей, вызывает некую стимуляцию, что ускоряет рост и развитие гибридных особей.