Генетика, 2021, t. 57, № 4, стр. 384-402

ОСОБЕННОСТИ ИНТРОГРЕССИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

С целью выявления возможных закономерностей в интрогрессивной гибридизации мягкой
пшеницы мы проанализировали данные за период с 1996 г. по 2018 г. (). Результаты проведенного анализа показывают, что больше всего чужеродных транслокаций,
полученных с участием видов, относящихся к вторичному генному пулу, выявляется в хромосомах
субгенома B (,а), а с участием видов третичного генного пула – в хромосомах субгенома D (,б). Это в первую очередь объясняется тем, что геномы соответствующих видов наиболее
близки к субгеномам пшеницы B и D. Наименьшая частота чужеродных интрогрессий наблюдается
по хромосомам 4А, 5А (). Одной из причин этого может быть наличие в геноме мягкой пшеницы транслокации 4AL/5AL/7BS,
а также перицентрической и парацентрической инверсий хромосомы 4A , перестроек, произошедших в эволюционной истории пшениц на уровне тетраплоидного
предшественника гексаплоидной пшеницы. Значительное число транслокаций, полученных
с участием видов, относящихся к вторичному генному пулу, в хромосомах 2B и 6B (,а) объясняется, скорее всего, тем, что виды Aegilops секции Sitopsis, принадлежащие к данному генному пулу и являющиеся донорами большего
числа из этих транслокаций, несут в соответствующих гомеологичных хромосомах гаметоцидные
гены, имеющие преимущество при передаче потомству [].

Рис. 1.

Процентное распределение чужеродных транслокаций по субгеномам мягкой пшеницы: (а) транслокации от видов вторичного пула; (б) транслокации от видов третичного пула.

Рис. 2.

Количественное распределение чужеродных транслокаций по хромосомам мягкой пшеницы:
(а) транслокации от видов вторичного пула; (б) транслокации от видов третичного пула.

При обсуждении закономерностей интрогрессивной гибридизации мягкой пшеницы важно учитывать
тот факт, что чаще всего проводится анализ гибридных линий, полученных селекционерами.
Это значит, что исследуемые линии уже были отобраны по каким-то характеристикам. Наиболее
часто такой характеристикой является устойчивость к биотическому стрессу

Многие чужеродные
интрогрессии, представленные в , выявлены именно в таких селекционных линиях. При анализе карты геномного распределения
семейств генов пшеницы [] можно заметить определенную положительную корреляцию между участками локализации
генов (генных семейств), связанных с адаптацией к биотическому стрессу и распределением
чужеродных интрогрессий. По-видимому, это связано с коллинеарностью хромосом пшеницы
и хромосом родственных видов. Так, например, гены, связанные с адаптацией к биотическому
стрессу, в хромосоме 1B сконцентрированы главным образом в ее коротком плече. Транслокации
по этой хромосоме также в основном находятся в плече 1BS. Хромосома 4В обеднена генами
устойчивости, почти все транслокации по этой хромосоме с генами устойчивости получены
с использованием облучения и представляют собой фрагменты негомологичных хромосом
других видов.

Среди всех хромосом по числу интрогрессий выделяется хромосома 7D (). Наибольшее количество различных интрогрессивных линий получено с участием именно
этой хромосомы, особенно это касается видов третичного генного пула. Возможно, одной
из причин значительного числа замещений хромосомы 7D и наличия чужеродных транслокаций
в хромосоме 7D является то, что хромосомы гомеологичной группы 7, кроме хромосомы
7В, играют незначительную роль в определении жизнеспособности и фертильности мягкой
пшеницы по сравнению с хромосомами других групп []. Следует отметить, что структурная организация хромосомы 7B значительно отличается
от организации хромосом 7A и 7D из-за транслокации 4AL/5AL/7BS . По-видимому, с этим связано и то, что хромосома 7В характеризуется небольшим числом
чужеродных интрогрессий ().

Список литературы Влияние типа условий местопроизрастания и географического положения популяций на степень интрогрессивной гибридизации ели в Вологодской области

• Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. — М.: Наука, 1975. — 200 с.
• Сравнительная оценка фенотипического и генетического разнообразия северотаежных малонарушенных популяций ели финской / А.А. Ильинов, Б.В. Раевский, О.А. Рудковская, Л.В. Топчиева // Тр. Карельского научного центра РАН. — № 7. — Петрозаводск, 2011. — С. 37-47.
• Сурсо, М.В. Репродуктивная биология и полиморфизм хвойных видов (семейства Pinaceae Lindl., Cupressaceae Rich. ex Bartl.) Европейского Севера России (Архангельская область): автореф. дис. … д-ра с.-х. наук: 06.03.01, 06.03.02 / Сурсо Михаил Вольдемарович. — Архангельск, 2013. — 43 с.
• Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: автореф. дис. … д-ра биол. наук: 06.03.01 / Путенихин Валерий Петрович. — Красноярск, 2000. — 48 с.
• Румянцев, Д.Е. Роль антропогенного фактора в географической дифференциации популяции ели Русской равнины по фену формы семенной чешуи / Д.Е. Румянцев // Общество. Среда. Развитие (Terra Humana). — 2010. — С. 218-224.
• Попов, П.П. Ель сибирская в западной части ареала: автореф. дис. … д-ра биол. наук: 03.00.16, 06.03.01 / Попов Петр Петрович. — Красноярск, 1991. — 35 с.
• Попов, П.П. Изменчивость показателей длины шишек и формы семенных чешуй ели сибирской в сибирской части ареала / П.П. Попов // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. — № 12. — 2012. — С. 92-97.
• Хамитов, Р.С. Изменчивость качества семян ели на лесосеменной плантации в зоне интрогрессивной гибридизации / Р.С. Хамитов, Н.А. Бабич, А.П. Енальский. — Вологда-Молочное: Вологодская ГМХА, 2017. — 122 с.
• Коренев, И.А. Продуктивность ели в связи с морфологической изменчивостью вида в подзоне южной тайги: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Коренев Игорь Александрович. — М., 2008. — 22 с.
• Гашева, Н.А. Структура популяций ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях Среднего Урала: автореф. дис. …канд. биол. наук: 03.00.16 / Гашева Наталья Александровна. — Тюмень: Экология, 2015. — 24 с.
• Комарова, А.М. Качество семян ели в зоне интрогрессивной гибридизации: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.03.01 / Комарова Анна Михайловна. — Архангельск, 2011. — 18 с.
• Зенкова, Е.Л. Географическая изменчивость шишек и семенных чешуй ели сибирской на восточном пределе генетического влияния ели европейской / Е.Л. Зенкова // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. — 2010. — №10. — С. 133-138.
• Багаев, С.С. Исследование географической изменчивости ели в Костромской области / С.С. Багаев // Лесохозяйственная информация. — 2014. — № 4. — С. 40-53.
• Абатурова, М.П. Исследование элементарных морфологических признаков ели обыкновенной / М.П. Абатурова // Научные основы селекции хвойных древесных пород. — М.: Наука, 1978. — С. 87-98.
• Мамаев, С.А. Исследование закономерностей внутривидовой изменчивости древесных растений как теоретическая основа лесной селекции / С.А. Мамаев // Лесная селекция, семеноводство и интродукция в Казахстане. — Алма-Ата: КазНИИЛХ, 1969. — С. 24-25.

Термины в новостях

Билли Морган

Спорт; Сноубординг

Британский сноубордист Билли Морган приземлился первый когда-либо 1800 Четырехместный Корк спорта. Всадника, который представлял Великобритания на зимних Олимпийских играх 2014 года в Сочи, был в Ливиньо, Италия, когда он достиг маневр. Он включает в себя листать четыре раза, в то время как тело также спины пять полная поворотов на оси, боковое или лицевой стороной …

Марзии Afkham

Телерадиовещание и теле и радиоприем; Новости

Afkham Марзии, который первый представитель министерства иностранных дел страны, будет возглавлять миссии в Восточной Азии, сообщило Государственное информационное агентство. Это не ясно в какую страну она будут размещены как ее назначения еще не объявлено официально.

Afkham будет только второй женский посол, Иран имеет. Под правило последнего …

За пакет

Язык; Услуги в режиме онлайн; Сленг; Интернет

Еженедельно пакет или «Paquete участие» как известно, на Кубе является термин используется для описания сведений, собранных из Интернет вне куба кубинцы и сохранены на жесткие диски к перевозке на самой Кубе. За пакеты затем продаются кубинца без доступа к Интернету, что позволяет им получать информацию через несколько дней — и иногда часов — после того, как она …

Азиатский банк инфраструктурных инвестиций (AIIB)

Азиатский банк инфраструктурных инвестиций (AIIB) является международным финансовым учреждением для обеспечения развития инфраструктуры Азии. По данным Азиатского банка развития, до 2020 года Азии потребуется 800 миллиардов долларов ежегодно для создания новых дорог, портов, электростанций и других инфраструктурных проектов.
Первоначально инициированная Китаем в …

Линия интрогрессии

Интрогрессии линия (IL) , представляет собой культуры вида , который содержит генетический материал , полученный из искусственно дикого относительного населения путем многократного обратного скрещивания. Примером коллекции IL (называемой библиотекой IL ) является использование сегментов хромосом из Solanum pennellii (дикий сорт томата ), который был интрогрессирован в Solanum lycopersicum (сорт культурных томатов). Линии IL-библиотеки обычно покрывают полный геном донора. Линии интрогрессии позволяют изучать локусы количественных признаков , а также создавать новые разновидности путем введения экзотических признаков .

Lineage Fusion

Слияние линий на филогенетическом дереве; отдельные события интрогрессии в гибридной зоне (синие) показаны горизонтальными линиями. Гибриды производятся до слияния линий, но воссоединяются с одной из двух линий. Ни виды A, ни B не сохранились в рассматриваемой области.

Слияние линий — это крайний вариант интрогрессии, которая возникает в результате слияния двух таксономически различных видов или популяций. В конечном итоге это приводит к появлению единой популяции, которая вытесняет или заменяет родительский вид в регионе. Некоторое слияние линий происходит вскоре после того, как два таксона расходятся или видоизменяются, особенно если существует несколько репродуктивных барьеров между линиями. Строго говоря, не обязательно, чтобы эти две линии были тесно связаны между собой, а скорее имели способность производить жизнеспособное потомство.

Выбрать другой язык:

• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин
• Добавить термин

Источник вариации

Интрогрессия является важным источником генетической изменчивости в естественных популяциях и может способствовать адаптации и даже адаптивному излучению . Это может произойти в гибридных зонах из-за случайности, выбора или перемещения гибридной зоны. Имеются данные, свидетельствующие о том, что интрогрессия является повсеместным явлением у растений и животных, включая людей, у которых она, возможно, привнесла аллель D микроцефалина .

Было высказано предположение, что исторически интрогрессия с дикими животными вносит большой вклад в широкий диапазон разнообразия, обнаруживаемого у домашних животных, а не множественные независимые случаи одомашнивания.

Было также показано, что интрогрессивная гибридизация играет важную роль в эволюции одомашненных видов сельскохозяйственных культур, возможно, обеспечивая гены, которые помогают им распространяться в различных средах. Геномное исследование Центра геномики и системной биологии Нью-Йоркского университета в Абу-Даби показало, что одомашненные сорта финиковой пальмы из Северной Африки демонстрируют интрогрессивную гибридизацию от 5 до 18% генома дикой критской пальмы Phoenix theophrasti с финиковой пальмой Ближнего Востока P. dactylifera. Этот процесс также похож на эволюцию яблок путем гибридизации среднеазиатских яблок с европейскими яблонями. Также было показано, что рис индики возник, когда китайский рис японика прибыл в Индию около 4500 лет назад и гибридизировался с не одомашненными прото-индикой или диким O. nivara, и передал ключевые гены одомашнивания из японики в индику.

Примеры

Люди

Имеются убедительные доказательства интрогрессии генов неандертальцев и генов денисовцев в части генофонда современного человека (см. Больше в примеси архаичного человека с современными людьми ).

Бабочки

Один важный пример интрогрессии наблюдался при изучении мимикрии у бабочек рода Heliconius . Этот род включает 43 вида и множество рас с разной окраской. Конгенеры, показывающие перекрывающееся распределение, показывают похожие цветовые узоры. Подвиды H. melpomene amaryllis и H. melpomene timareta ssp. ноя перекрытие в распределении.

Используя тест ABBA / BABA , некоторые исследователи обнаружили, что между парой подвидов существует от 2% до 5% интрогрессии

Важно отметить, что интрогрессия не случайна. Исследователи увидели значительную интрогрессию в хромосомах 15 и 18, где обнаружены важные локусы мимикрии (локусы B / D и N / Yb)

Они сравнили оба подвида с H. melpomene agalope , который является подвидом рядом с H. melpomene amaryllis на деревьях полного генома. Результатом анализа стало отсутствие связи между этими двумя видами и агалопом H. melpomene в локусах B / D и N / Yb. Более того, они провели такой же анализ с двумя другими видами с перекрывающимся распределением, H. timareta florencia и H. melpomene agalope . Они продемонстрировали интрогрессию между двумя таксонами, особенно в локусах B / D и N / Yb.

Наконец, они завершили свои эксперименты филогенетическим анализом с скользящим окном, оценивая различные филогенетические деревья в зависимости от различных регионов локусов. Когда локус важен в выражении цветового узора, между видами существует тесная филогенетическая связь. Когда локус не важен в экспрессии цветового рисунка, два вида филогенетически далеки, потому что интрогрессия в таких локусах отсутствует.

Домашние виды

Интрогрессия может оказывать значительное влияние на человеческие популяции посредством гибридизации, например, между дикими и домашними популяциями животных. Сюда входят домашние животные, такие как или собаки .

Растения

Интрогрессия наблюдалась у нескольких видов растений. Например, вид ириса из южной Луизианы был изучен Арнольдом и Беннеттом (1993) в отношении повышенной приспособленности гибридных вариантов.

Рыба

Espinasa et al. обнаружили, что интрогрессия между обитающими на поверхности членами Astroblepus и трогломорфным видом Astroblepus pholeter привела к развитию у потомства ранее утраченных черт, таких как отдельные глаза и зрительные нервы.

ПРОБЛЕМЫ ИТРОГРЕССИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

Интрогрессивная гибридизация пшеницы сталкивается со многими проблемами.

• Получение интрогрессивных линий и в особенности создание сортов на их основе является
долгим и сложным процессом, даже несмотря на развитие технологий с использованием
молекулярных маркеров для ускорения селекции.

• Вместе с целевым геном зачастую переносится большое количество избыточного генетического
материала, который может отрицательно влиять на хозяйственно ценные свойства пшеницы.

• Чем больше эволюционное расстояние между видами, тем сложнее получить гибриды.

• Для переноса в пшеницу генов от видов, относящихся к третичному генному пулу, часто
используют ионизирующее излучение, которое вызывает случайные хромосомные разрывы,
из-за чего могут возникать генетически несбалансированные транслокации между негомеологичными
хромосомами (участками хромосом), в результате чего потеря собственных генов не компенсируется
генами донора.

• Еще одной проблемой, особенно когда в роли доноров генетического материала выступают
виды рода Aegilops, являются гаметоцидные гены. Они считаются агрономически негативными, поскольку нарушают
жизнеспособность гамет. Однако, с другой стороны, способность гаметоцидных генов элиминировать
гаметы, несущие нежелательный аллель, может использоваться для отбора, если они связаны
с генами, контролирующими полезные признаки []. Кроме того, гаметоцидные гены, как и ионизирующее излучение, используются для индукции
разрыва донорских хромосом, для стимуляции встройки чужеродных фрагментов в хромосомы
пшеницы.

Типологии интрогрессий

Мы можем выделить:

• Интрогрессии называются естественными , когда это происходит спонтанно, но обстоятельства могут быть неумышленно введены человеком (например. Гибридизация из пятнистого оленя , введенные в Ирландии или Шотландии на территории Red Deer ).
• Считается, что генетическая интрогрессия является преднамеренной, когда речь идет о процессе (например, создание генетически модифицированных организмов ), более или менее контролируемом людьми, для создания долгосрочных объектов генетического отбора; затем он может включать многие поколения гибридов, прежде чем произойдет обратное скрещивание — например, чтобы попытаться восстановить животное, близкое к доисторическому зубру . В селекции он состоит, например, «  во включении в геном выбранной породы А одного и только одного благоприятного гена, G, от породы В, которая, кроме того, менее продуктивна  » . Обычно это делается первым скрещиванием A × B , за которым следует серия обратных скрещиваний ( обратное скрещивание ) потомков с геном G расой A. Все эти потомки по конструкции гетерозиготны Gg. Генетические маркеры теперь используются для лучшей сортировки животных по их генотипу (по основному локусу , т.е. по выбору заводчиков, несущих G), а затем для сортировки заводчиков, наделенных G, но наиболее близких к типу генетики A.
• Интрогрессии могут непроизвольно быть вызваны людьми в случае перемещения видов с их территории ( включая сорняки ).

Сибирский лесной журнал

2021 год, номер 2