Стратификация семян древесных растений

Семенная оболочка

Как причина периода покоя. Частой причиной периода покоя, особенно у семян бобовых, является непроницаемость семенной оболочки для воды. Это часто встречается в семенах белой акации, гледичии обыкновенной, иудина дерева, можжевельника виргинского и липы американской.

В других семенах, например ясеня пенсильванского , сосны Джефрея и сосны веймутовой (Козловский и Жантиль (1959)], семенная оболочка относительно непроницаема для кислорода. Вед-жис (1956) предполагает, что малая проницаемость семенных оболочек уменьшает доступ кислорода к участкам роста.

В результате этого при высоких температурах появляется анаэробное дыхание, вызывая образование ингибирующих веществ» оставляющих семя в состоянии покоя. Оболочки семян некоторых растений механически мешают прорастанию зародыша .

Состояние покоя зародыша

Другой частой причиной периода покоя является состояние зародыша. Иногда зародыш не дозревает, и ему требуется для достижения определенной стадии развития период хранения при благоприятных условиях.

Это бывает у семян падуба тусклого , ясеня европейского , сосны европейской кедровой и некоторых других видов . У других семян зародыш может быть морфологически зрелым, но физиологически неспособным к прорастанию.

Такой период покоя обычно объясняется наличием ингибиторов или в самом зародыше, или в окружающих его органах. Кокс (1942) объяснял период покоя желудей дуба красного наличием в семядолях ингибитора, который диффундирует в меристемные районы.

Он нашел также ингибиторы в эндосперме семян ясеня черного и американского. У березы ингибитор имеется в пери-карпе .

Эвенари (1949) насчитывал около 100 пород, у которых имеются ингибиторы прорастания семян. Он перечислял также много различных соединений, действующих в качестве природных ингибиторов. Тул и др. (1956а) также рассматривали роль ингибиторов как причину периода покоя в семенах.

Кумарин и связанные с ним соединения часто играют роль ингибиторов удлинения корневых клеток. Как действуют некоторые ингибиторы — неизвестно, но существование множества различных соединений, играющих роль ингибиторов, говорит о том, что они действуют по-разному.

Известно, что некоторые ингибиторы прорастания находятся в семенной оболочке и даже, в плодах. Наличие ингибиторов вне зародыша подтверждается тем, что зародыши, извлеченные из находящихся в периоде покоя семян, часто прорастают в агаровой среде .

У некоторых растений в состоянии покоя находится подсемядольное колено, но не корни. Корни могут начать расти при сравнительно высоких температурах.

Но для начала удлинения стволика необходим период низких температур в природе такие семена наклевываются в один сезон и заканчивают прорастание в другой – после периода холодной погоды.

Случаи, когда одна точка роста (например» ствола) находится в состоянии покоя, а другая (корня) нет, представляют большой интерес для изучения причин периода покоя.

«Двойной» период покоя. Более чем у 15% семян, описываемых в руководствах по семенам древесных растений, период покоя обусловлен одновременным действием двух причин: твердостью семейной оболочки и состоянием зародыша.

Исследования Стоуна (1957) показывают, что период покоя из-за толщины семенной оболочки и неактивности зародыша наблюдается у сосны Джефрея. Возможно, что прорастание контролируется иногда одним фактором, а иногда другим.

Наличие «двойного» периода покоя, несомненно, является результатом неопределенности в причинах его наступления, а также способах прекращения.

Различия в периоде покоя. У разных видов растений одного рода характер прорастания часто неодинаков. Желуди дуба двуцветного и малого способны прорастать сразу же после опадения, а желуди дуба красного требуют стратификации при низкой температуре в течение месяца и больше (см. рис. 136).

Количество покоящихся семян и глубина периода покоя часто очень различны у разных партий семян одного вида, в результате чего поведение семян при прорастании в одних и тех же условиях неодинаково.

В результате этого и возникают противоречивые заключения об эффективности разных способов обработки семян для прерывания периода покоя. Причины таких различий еще неясны. Частично они генетические, но, возможно, связаны с погодными условиями во время созревания и в последующий период.

Например, желуди дуба красного, собранные в конце осени, прорастают быстрее, чем собранные в начале, возможно, потому, что они подвергаются воздействию холодных температур. Условия хранения семян после сбора также могут влиять на их прорастание.

Экзогенный покой

Экзогенный покой вызывается условиями вне эмбриона и часто подразделяется на три подгруппы:

Физический покой

Покой, вызванный непроницаемая семенная оболочка известна как физический покой. Физический покой — это результат непроницаемого слоя (слоев), который образуется во время созревания и высыхания семян или плодов. Этот непроницаемый слой предотвращает впитывание семенами воды или газов. В результате семена не прорастают до тех пор, пока не будет нарушен период покоя. В естественных системах физический покой нарушается несколькими факторами, включая высокие температуры, колебания температур, огонь, замораживание / оттаивание, высыхание или прохождение через пищеварительный тракт животных. Считается, что физический покой развился>100 млн лет назад.

После выхода из физического покоя его нельзя восстановить (т.е. семя не может войти во вторичный покой из-за неблагоприятных условий, в отличие от семян с физиологическими механизмами покоя). Следовательно, выбор времени для механизмов, нарушающих физический покой, имеет решающее значение и должен быть настроен на сигналы окружающей среды. Это увеличивает шансы на прорастание в условиях, когда растение будет успешно прорастать, укореняться и в конечном итоге воспроизводиться.

Физический покой был выявлен в семенах растений 16 семейств покрытосеменных, включая:

Anacardiaceae

Asteraceae 

• Bixaceae
• Cannaceae (однодольные)
• Cistaceae
• Cochlospermaceae
• Convolvulaceae
• Cucurbitaceae
• Dipterocarpaceae
• Geraniaceae
• Fabacevaceae
• Geraniaceae
• Fabacevaceae
• Nelumbonaceae
• Rhamnaceae
• Sarcolaenaceae
• Sapindaceae

Физический покой не зарегистрирован ни у одного голосеменного

Как правило, физический покой является результатом одного или нескольких слоев палисада в оболочке плода или семян. Эти слои лигнифицированы плотно упакованными мальпигиевыми клетками и пропитаны водоотталкивающим агентом. У семейств Anacardiaceae и Nelumbonaceae семенная оболочка развита недостаточно. Следовательно, палисадные слои в плодах выполняют функциональную роль по предотвращению поглощения воды. Хотя физический покой является общей чертой, некоторые виды в этих семействах не имеют физического покоя и не производят бездействующие семена.

Специализированные структуры, которые функционируют как «водный промежуток», связаны с непроницаемыми слоями семян, чтобы предотвратить поглощение воды. Водяной промежуток закрывается при созревании семян и открывается в ответ на соответствующий сигнал окружающей среды. Нарушение физического покоя включает в себя нарушение этих специализированных структур в семени и действует как детектор сигнала окружающей среды для прорастания. Например, семена бобовых растений (Fabaceae) становятся проницаемыми за счет тонкостенных клеток хрусталика (водоразрывная структура). После разрыва происходит разрыв, чтобы вода попала в семена. Другие структуры с водным зазором включают микропиле плодолистика, биксоидную халазальную пробку, крышку для впитывания и замкнутую пробку.

В природе оболочки семян физически спящих семян имеют вид Считается, что со временем они станут водопроницаемыми в результате многократного нагрева и охлаждения в течение многих месяцев и лет в почвенном банке семян. Например, высокие и колеблющиеся температуры во время засушливого сезона в северной Австралии способствуют нарушению покоя непроницаемых семян Stylosanthes humilis и S.hamata (Fabaceae).

Механический покой

Механический покой семян оболочки или другие покрытия слишком тверды, чтобы позволить эмбриону расширяться во время прорастания. В прошлом этот механизм покоя приписывали ряду видов, которые, как было обнаружено, вместо этого имели эндогенные факторы покоя. Эти эндогенные факторы включают низкий потенциал роста эмбриона.

Химический покой

Включает регуляторы роста и т.д., которые присутствуют в покровах вокруг эмбриона. Их можно выщелачивать из тканей при промывании или замачивании семян или дезактивировать другими способами. Другие химические вещества, препятствующие прорастанию, вымываются из семян дождевой водой или талым снегом.

Семена: определение и значение

Семена играют важную роль в распространении растений по различным территориям. Они могут передвигаться с помощью ветра, воды, животных или птиц. Когда семена попадают в благоприятные условия, они начинают прорастать, превращаясь в новое растение.

Семена имеют значительную экономическую ценность. Они используются в сельском хозяйстве для выращивания культурных растений, а также в производстве пищевых продуктов, лекарственных препаратов, косметических средств и других товаров. Кроме того, семена являются важным объектом исследований в области биологии растений и селекции.

Преимущества использования семян:
1. Удобство хранения и транспортировки.
2. Способность сохранять жизнеспособность на протяжении длительного времени.
3. Возможность точного контроля над размножением и выращиванием растений.
4. Широкий выбор различных сортов и гибридов.

Вопрос-ответ:

Что такое стратификация семян?

Стратификация семян — это процесс искусственного или естественного холодового обработки семян перед посевом для стимуляции их прорастания.

Какие могут быть причины для стратификации семян?

Семена некоторых растений могут иметь встроенные механизмы задержки прорастания, и стратификация помогает разрушить эти преграды. Кроме того, стратификация может быть необходима для роста декоративных и плодовых растений в условиях, отличных от их естественных сред.

Как происходит стратификация семян?

Стратификацию можно проводить различными способами. Например, семена могут быть помещены в холодильник на определенный период времени. Также семена могут быть замочены в воде или подвержены воздействию низких температур во время зимних месяцев.

Какая роль стратификации семян в росте растений?

Стратификация семян помогает активизировать процесс их прорастания, так как многие семена требуют определенных условий для активации своей жизненной силы. Благодаря стратификации семена начинают быстрее и равномерно прорастать, что положительно сказывается на росте растений.

Какую роль играет температура в стратификации семян?

Температура играет важную роль в стратификации семян. В холодой период низкие температуры могут стимулировать некоторые процессы, необходимые для прорастания семян. В теплый период нагревание помогает активизировать рост семян.

Что такое стратификация семян?

Стратификация семян — это процесс искусственного подвергания семян определенным условиям (температура, влажность), которые необходимы для прорастания семян. Обычно это делается для семян растений, которые в природе проходят процесс зимней стратификации перед тем, как начать расти.

Эндогенный покой

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, и он также часто разбивается на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, каждая из этих групп может также есть подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост эмбрионов и прорастание семян до тех пор, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой указывается, когда увеличение скорости прорастания происходит после применения гибберелловой кислоты (GA3) или после сухого созревания или сухого хранения. Он также показан, когда спящие зародыши иссекаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 ° C) или теплой (= 15 ° C) стратификации увеличивает всхожесть: или когда сухое созревание укорачивает необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой проявляется, когда скарификация увеличивает всхожесть.

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества расщепляются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+ 4C) 39F, или, в случае многих видов Ranunculaceae и некоторых других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее производство может влиять свет. Некоторые растения, такие как виды пион, имеют несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешка (корня), а другой — на рост оперения (побега).

• Сушка ; Некоторым растениям, в том числе ряду трав и растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период сушки, прежде чем они прорастут, семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена останутся влажными после рассеивания, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян.
• Светочувствительность или светочувствительность влияет на прорастание некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникать в спящий зародыш. Присутствие света или его отсутствие может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, засыпанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
• Термодормальность — это чувствительность семян к теплу или холоду. Некоторые семена, в том числе дурнишник и амарант, прорастают только при высоких температурах (30 ° C или 86 ° F). Многие растения, семена которых прорастают в период с начала до середины лета, обладают термодействием и прорастают только при высокой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другим семенам, таким как сельдерей, подавляется, когда температура почвы слишком высокая. Часто требования к термодобавке исчезают по мере старения или высыхания семян.

Семена классифицируются как имеющие глубокий физиологический покой в ​​этих условиях: внесение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда иссеченные эмбрионы дают ненормальные всходы; или когда семенам требуется более 3 месяцев холодной стратификации для прорастания.

Морфологический покой

В морфологическом покое эмбрион недоразвит или недифференцирован. У некоторых семян есть полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо вырасти еще до прорастания семян, или же зародыши не дифференцируются на разные ткани во время созревания плодов.

Незрелые зародыши — некоторые растения выпускают семена до того, как ткани зародыша полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они впитают воду, находясь на земле, прорастание может быть отложено от нескольких недель до нескольких месяцев.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

• Морфофизиологический или морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами также имеют физиологические компоненты покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших эмбрионов.
• Промежуточный простой
• Глубокий простой
• Глубокий простой эпикотиль
• Глубокий простой двойной
• Промежуточный комплекс
• Глубокий комплекс

Определение неорганических веществ в семени

Цель: выявить неорганические вещества в семени.

Что делаем: положим на дно пробирки немного сухих семян (пшеница) и нагреем их над огнём. Условие: держать пробирку над огнём необходимо горизонтально, чтобы её верхняя часть оставалась холодной.

Что наблюдаем: вскоре на внутренних стенках в холодной части пробирки можно заметить капли воды.

Результат: капли воды — это результат охлаждения водяных паров, выделившихся из семян.

Что делаем: продолжаем нагревать пробирку.

Что наблюдаем: появляются бурые газы. Семена обуглились.

Результат: при полном сгорании семян остаётся лишь немного золы. Её в семенах не много — от 1,5 до 5 % сухой массы.

Вывод: семена содержат горючие органические и негорючие минеральные (золу).

Как стратификация влияет на рост растений

Стратификация семян может иметь различную длительность в зависимости от вида растения. Некоторые семена требуют только относительно короткого периода стратификации, в то время как другие могут требовать более длительного периода, такого как несколько недель или месяцев.

Процесс стратификации семян повышает вероятность удачного прорастания по нескольким причинам. Во-первых, охлаждение семян активирует гормоны роста, что помогает им начать осуществлять процесс клейковины и выходить из дрема. Во-вторых, стратификация также улучшает проницаемость оболочки семян и способствует прорастанию корня и побега.

Важно отметить, что не все семена требуют стратификации. Некоторые семена имеют достаточно низкую потребность в стратификации и могут успешно прорастать без этого процесса

Однако для растений, которые обитают в холодных климатических условиях или имеют сложные оболочки семян, стратификация может быть необходима для успешного прорастания.

В результате стратификации семян, растения имеют больше шансов на успешное прорастание, более здоровый рост и повышенную выживаемость. Понимание процесса стратификации и его влияния на рост растений позволяет повысить эффективность выращивания растений и увеличить урожайность.

Таким образом, стратификация семян является важным этапом для активации прорастания растений и обеспечения их здорового роста и выживаемости.

Пробуждение семян: суть и принципы

Принципы пробуждения семян основаны на создании оптимальных условий для прорастания. Основной целью этого процесса является активация внутренних механизмов семени, которые отвечают за прорастание. Для достижения этой цели используют различные методы и факторы, такие как влага, температура, свет и период покоя.

Один из самых распространенных способов пробуждения семян — это проращивание в теплице или обычном горшке. Для этого необходимо правильно подготовить почву, семена и достаточно поливать растение

Также важно контролировать температуру и свет. Оптимальные условия прорастания могут варьироваться в зависимости от типа растения, поэтому каждый вид семени требует своего подхода

Другой способ пробуждения семян — это стратификация. Этот метод имитирует условия, в которых семена обычно прорастают в природе. Для достижения этого эффекта семена помещают в контейнер с влажным субстратом и хранят при низкой температуре, как правило, в холодильнике, в течение определенного периода времени. Этот процесс помогает разбить внешние слои семени, что стимулирует прорастание при высадке в почву.

Пробуждение семян — это важный этап в выращивании растений. Правильно проведенный процесс пробуждения позволяет обеспечить ранний и более сильный рост растений, а также повысить процент прорастания семян. Использование оптимальных условий для прорастания семян помогает сэкономить время и усилия при выращивании растений и повышает шансы на успешный урожай.

Эндогенный покой

Эндогенный покой вызывается условиями внутри самого эмбриона, и он также часто разбивается на три подгруппы: физиологический покой, морфологический покой и комбинированный покой, каждая из этих групп также может иметь подгруппы.

Физиологический покой

Физиологический покой предотвращает рост зародыша и прорастание семян, пока не произойдут химические изменения. Физиологический покой показан, когда повышение скорости прорастания происходит после применения гибберелловая кислота (GA3) или после Сухого созревания или сухого хранения. Он также показан, когда спящие зародыши иссекаются и дают здоровые всходы: или когда до 3 месяцев холодной (0–10 ° C) или теплой (= 15 ° C) стратификации увеличивает всхожесть: или когда сухое созревание укорачивает необходим период холодной стратификации. У некоторых семян физиологический покой проявляется, когда скарификация увеличивает всхожесть.

Физиологический покой нарушается, когда ингибирующие химические вещества разрушаются или больше не производятся семенами; часто в период прохладных влажных условий, обычно ниже (+ 4C) 39F, или, в случае многих видов в Лютиковые и несколько других, (-5C) 24F. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на его производство может влиять свет. Некоторые растения любят Пион У видов есть несколько типов физиологического покоя: один влияет на рост корешка (корня), а другой — на рост оперения (побега).

• Сушка; Некоторым растениям, в том числе ряду трав и растениям из сезонно засушливых регионов, требуется период сушки, прежде чем они прорастут, семена высвобождаются, но для начала прорастания необходимо иметь более низкое содержание влаги. Если семена останутся влажными после рассеивания, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения из зон умеренного климата обладают физиологическим покоем, который исчезает при высыхании семян.
• Фото покой или светочувствительность влияет на всхожесть некоторых семян. Эти фотобластные семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной оболочкой свет может проникнуть в спящий эмбрион. Присутствие или отсутствие света может вызвать процесс прорастания, препятствуя прорастанию одних семян, закопанных слишком глубоко, или других семян, не закапанных в почву.
• Термодорманс чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, включая дурнишник и амарант прорастают только при высоких температурах (30C или 86F). Многие растения, семена которых прорастают в период с начала до середины лета, обладают термодействием и прорастают только при теплой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другим семенам, таким как сельдерей, подавляется, когда температура почвы слишком высокая. Часто требования к термодобавке исчезают по мере старения или высыхания семян.

Семена классифицируются как имеющие глубокий физиологический покой при следующих условиях: внесение GA3 не увеличивает всхожесть; или когда иссеченные эмбрионы дают ненормальные всходы; или когда семенам требуется более 3 месяцев холодной стратификации для прорастания.

Морфологический покой

В морфологическом покое зародыш недоразвит или недифференцирован. У некоторых семян есть полностью дифференцированные зародыши, которым необходимо вырасти еще до прорастания семян, или зародыши не дифференцируются в разные ткани во время созревания плодов.

Незрелые зародыши — некоторые растения выпускают семена до того, как ткани зародышей полностью дифференцируются, а семена созревают после того, как они впитают воду, находясь на земле, прорастание может быть отложено от нескольких недель до нескольких месяцев.

Комбинированный покой

Эти семена обладают как морфологическим, так и физиологическим покоем.

• Морфофизиологический или же морфофизиологический покой возникает, когда семена с недоразвитыми зародышами также имеют физиологические составляющие в состоянии покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей покой, а также определенного периода времени для развития полностью выросших зародышей.
• Промежуточный простой
• Глубоко простой
• Глубокий простой эпикотиль
• Глубокий простой двойной
• Промежуточный комплекс
• Глубокий комплекс

Строение семян

Строение семян голосеменных

Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань — эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру).

До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.

У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом — сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.

Семенная кожура

Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая защищает внутренние части семени от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура развивается из покровов (интегумента) семяпочки.

Эндосперм

Эндосперм — ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки.

Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными. У цветковых эндосперм обычно образуется в ходе двойного оплодотворения в результате слияния центральной клетки (центрального ядра) зародышевого мешка с одним из спермиев.

У многих цветковых клетки эндосперма триплоидны. У кувшинки эндосперм образуется при слиянии спермия с гаплоидной клеткой зародышевого мешка, так что его ядра диплоидны. У многих цветковых ядра эндосперма имеют набор хромосом более чем 3n (до 15 n).

Перисперм

Перисперм схож по функциям с эндоспермом, но имеет диплоидный набор хромосом, содержит малое количество белковых веществ, в основном крахмал, а иногда и жиры. Может выполнять роль основной запасающей ткани как самостоятельно, так и наряду с эндоспермом.

Зародыш

Под кожурой находится зародыш — маленькое будущее растение. Зародыш у многих цветковых состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей. У других групп (например, у подавляющего большинства орхидных) зародыш до прорастания семени не имеет дифференцированных органов.

Жизненные процессы прорастающего семени

Всхожесть семян

Всхожесть семян — важный показатель их качества самих семян. Определить её не сложно.

Цель: научиться определять всхожесть семян.

Что делают: отсчитывают, из семенного материала, 100 семян подряд, без выбора, раскладывают их на мокрой фильтровальной бумаге или на смоченном песке (можно на мокрой тряпочке).

Что наблюдаем: через 3-4 дня подсчитывают число проросших семян и смотрят, насколько дружно прорастают семена.

Через 7-10 дней вновь подсчитывают число проросших семян и смотрят окончательную всхожесть.

Всхожесть оценивают в процентах, подсчитывая количество проросших процентов из 100 посеянных.