Биологическая продуктивность сосновых фитоценозов (подрод pinus) в климатических градиентах евразии

Введение

Лесной фитоценоз

Фитоцено́з
(от греч. φυτóν

— «растение» и κοινός

— «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного местообитания. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценоза.

2. Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки
, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки
образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

по В. Н. Сукачёву:

по А. П. Шенникову:

Пионерная группировка
— ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
Группово-зарослевое сообщество
— ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
Диффузное сообщество
— ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

по Ф. Клементсу:

Миграция
— занос диаспор
Эцезис
— закрепление первопоселенцев
Агрегация
— образование групп потомства вокруг материнских растений
Инвазия
— перемешивание ценопопуляций
Конкуренция
— выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
Стабилизация
— формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

Поступление зачатков на свободный участок.
Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
Экотопический (абиотический) отбор.
Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными
для данной территории.
Фитоценотический отбор.
Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Трансконтинентальные климатические градиенты ЧПП сосняков Евразии

Исследованием аллометрических взаимосвязей между компонентами фито-массы деревьев двухвойных сосен (подрод Pinus) на основе базы данных в количестве 2540 определений установлено, что экспонента масштабирования b в аллометрическом уравнении не только не является постоянной величиной согласно модели Г. Веста (West et al., 1999), но также не подтверждает и биологическую её трактовку по модели, предложенной Х. Поортером (Poorter et al., 2015), поскольку конфигурации полученных кривых фитомассы не только не совпадают, но бывают противоположными. Более продуктивным может быть не сравнительный анализ тех или иных теорий, а изучение и интерпретация доверительных интервалов, характеризующих динамику исследуемых стохастических процессов.

Анализ изменения фракционной структуры фитомассы деревьев (кг), позиционированных нами по зональным поясам (с 1-го по 5-й в направлении с севера на юг) и соотнесеных с индексом континентальности на карте-схеме изоконт по В. Ценкеру, показал, что она изменяется как в связи с массобра-зующими характеристиками деревьев и древостоев, так и по трансконтинентальным градиентам.

Установлено, что основной вклад в объяснение изменчивости надземной фи-томассы сосен вносит диаметр ствола и существенно меньший – высота и возраст дерева. При прочих равных условиях надземная фитомасса равновозрастных и равновеликих деревьев в культурах выше на 11% по отношению к естественным фитоценозам вследствие большей густоты и более выраженных конкурентных отношений в последних.

Анализ изменения фракционной структуры фитомассы, ЧПП (т/га) и УдЧПП (%) сосновых фитоценозов на основе сформированных баз данных показал, что масса хвои и ветвей сосняков монотонно возрастает в направлении от 1-го к 5-му зональному поясу, масса стволов и корней изменяется по колоколо-образной кривой с максимумом в 3-м зональном поясе, а совокупные по фракциям показатели — надземная и общая фитомасса – возрастают от 1-го к 3-му поясу, а затем выходят на плато. Аналогично общей массе древостоя изменяется и фитомасса нижнего яруса. В пределах зонального пояса все фракции фитомассы и их совокупные показатели монотонно снижаются в направлении от атлантического и тихоокеанского побережий к полюсу кон-тинентальности. Характеры изменения ЧПП основного и нижнего ярусов сосняков по зональным поясам и в связи с индексом континентальности аналогичны изменению их фитомассы в тех же градиентах.

Анализ уникальных материалов Н.И. Казимирова (1977) для средневозрастных фитоценозов сосны обыкновенной на европейском Севере (113 модельных деревьев по ступеням толщины в экологическом ряду от лишайникового до багульниково-сфагнового типа леса) показал, что по мере изменения условий увлажнения происходит перераспределение фитомассы и годичного прироста между стволом, кроной и корнями. Показатели УдЧПП (%) всех фракций фитомассы дерева закономерно и статистически значимо изменяются при переходе от одного типа леса к другому.

Изменение УдЧПП (%) на единице площади сосняков в градиенте континен-тальности статистически значимо, но для надземной и подземной УдЧПП оно имеет противоположные тренды: увеличение названного показателя у корней и снижение по надземным фракциям и по общей УдЧПП. В направлении с севера на юг происходит увеличение УдЧПП как нижнего яруса, так и надземной и общей УдЧПП основного яруса. Но по градиенту континен-тальности закономерности противоположные: увеличение УдЧПП нижнего яруса и снижение надземной и общей УдЧПП основного яруса.

Таким образом, установлена идентичность трансконтинентальных трендов фитомассы деревьев, а также фитомассы, ЧПП и УдЧПП сосновых фитоце-нозов: монотонный характер увеличения в направлении с севера на юг и снижения по градиенту континентальности в направлении от тихоокеанского и атлантического побережий к полюсу континентальности. Однако по отдельным фракциям фитомассы закономерности существенно различаются, что свидетельствует о географически обусловленной специфике распределения прироста в разные фракции деревьев и фитоценозов. Наличие географически упорядоченных трансконтинентальных трендов УдЧПП сосняков не продтверждает вывод И.В. Паламарчук (2013), согласно которому относительные показатели фитомассы древостоев «не зависят от географических регионов».

Для целей устойчивого ведения лесного хозяйства составлены таблицы хода роста сосняков по фитомассе, ЧПП и УдЧПП путем совмещения разработанных многофакторных регрессионных моделей с традиционными таблицами хода роста сосняков Урала по запасу древесины.

Какого же назначение фитоценоза?

Подходя к подведению итогов статьи, необходимо рассмотреть последний немаловажный аспект в вопросе биоценозов – их назначение. Ведь можно с точностью знать, как они формируются и что из себя представляют, но не иметь понятия о том, какую роль играют в жизни природы и общества.

Всю совокупность элементов, показывающих, что фитоценозы несут огромную пользу, нагляднее всего будет доказать примерами:

Деревья способны создавать тень для своих собратьев: кустарников, различного рода мхов, грибов и так далее. Дело в том, что многие растения как раз и нуждаются в подобных условиях, а им на помощь приходят деревья;
Хвоя или листва, которая опадает с деревьев, создает защитный и, в то же время, питательный слой над почвой. Он и становится почвенным гумусом;
Если разразился сильный ветер, то фитоценоз имеет шанс его преодолеть намного больший, чем отдельное растение;
Днём фитоценозы имеют свойство уменьшать количество углекислого газа в воздухе;
Элементы фитоценоза способны создавать, а затем выделять вещества летучего происхождения, которые способны погубить отдельное растение;
Температура почвы в лесу во многом зависит от фитоценоза. Температура воздуха относится сюда же;
Данные совокупности растений в силе контролировать количество осадков, а также влаги на местности (ели огромную часть влаги оставляют на кроне, буковый лес же отличается тем, что вода стекает по деревьям и касается земли);
Ценопопуляции оказывают большое воздействие на среду. Если взять в пример такое растение, как хвощ, и представить, что распространено оно негусто, то можно утверждать: особи воздействуют друг на друга очень слабо. Если вообразить густой, и к тому же смешанный, покров, то единицы его буду влиять друг на друга в сильнейшей степени. Результатом такого огромного влияния станет замена одних (наиболее слабых) растений другими (теми, которых большинство в ценополуляции). Изменения коснутся и грунта.

Все приведенные примеры доказывают лишь одно: средообразующие взаимоотношения присутствуют во всех фитоценозах без исключения.

7. Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется,может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

Как формируется фитоценоз?

Данный процесс может происходить двояко:

Формирование фитоценоза на местности, первично свободной. Такие участки никогда ранее не имели растительности

Здесь важно условие: образование новой группировки особей имеет место только при поступлении диаспор от соседнего фитоценоза (диаспора – семя или спора растения, определенная его часть). Чаще всего к первично свободным территориям можно отнести наносы от озер или морей, освобожденные от ледников участки, обнажения скал и другие участки;
Создание фитоценоза на месте, ранее заселенным определенным видом растительности

Данные особи могли исчезнуть после воздействия на них неблагоприятных факторов (природные катаклизмы, пожары, вырубка леса). К вторично свободным территориям следует отнести различные осыпи, пашни (которые по каким-то причинам не используются человеком), места пребывания скота (они питаются растительностью, в результате чего территория становится опустевшей).

Ботаники выделили четыре стадии, на которых происходит формирование биоценоза:

Фитоценоз отсутствует! В данном случае элементы растительной среды не взаимодействуют между собой и имеют совершенно разный видовой состав;
Фитоценоз открытого типа. Ценопопуляции слабо взаимодействуют между собой, их структура неустойчива;
Фитоценоз закрытого типа, но еще не выработанный. Видовой состав более устойчив, но допускает наличие отдельных видов других структурных группировок, заметно выделение ярусов;
Фитоценоз закрытого типа, причем он полностью выработался. Видовая структура имеет устойчивый характер, следовательно, виды, не относящиеся к данному фитоценозу, проникнуть в данную совокупность уже не смогут. В данном случае все ценопопуляции тесно взаимодействуют между собой, а ярусы имеют четкие очертания.

Примечания

Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке. — Ботанический журнал, 1989, т. 74 № 11
Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей — СПб., 1910
Greason H. A. The structure and development of the plant assotiation // Bul. Torrey Bot. Club — 1917
Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia — Roy. Acad Sc. Torino, 1914
Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France — 1926
Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. — М.-Л.: Наука, 1966
Александрова В. Д. Классификация растительности. — Л.: Наука, 1969
Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. — Л.: Гослестехиздат, 1938
Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964
Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. — N.-Y.-London, 1938
1

2

Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. — Томск: Изд-во ТГУ, 1997. — 284 с.
1

2

Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978
Работнов Т. А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995
Г. Н. Тихнова Фикусы-удушители с острова Борнео — bio.1september.ru/2001/27/1.htm

Какую классификацию имеет многообразие фитоценозов?

Как отмечалось ранее, в природе существует неописуемо большое количество различных растений, объединяемых в фитоценозы. Но как различить данные совокупности особей? Фитоценоз является наименьшим элементов во всей системе. Ассоциация стоит по старшинству на втором месте (она объединяет несколько фитоценозов), склеивая в единое целое схожие фитоценозы. Данное сходство может проявляться в видовом составе совокупности, её ярусах или же количеству, месту обитания растений группы. Каждая ассоциация имеет связь с определенными факторами, будь то климат или почва.

Элементы, схожие между собой по признакам, объединяются в группу ассоциаций. Далее (в порядке от меньшего к большему) следует класс ассоциаций и формация. Затем идёт группа формаций и его класс. Заключительным этапом является тип растительности.

1. Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции
:

Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

5. Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом (1973) выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками
(Ярошенко, 1961), а такой фитоценоз — мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью
.

Какие факторы необходимы, чтобы фитоценоз имел место?

Чтобы совокупность растений превратилась в фитоценоз и правильно функционировала, необходимы определенные факторы. Таковые можно разделить на несколько групп:

Состояние экотопа можно определить как центральный фактор. Сюда относят условия климата, свойства почвы или грунта (насыщенность, влажность, питательность и т.д.), структуру рельефа местности;
Воздействие гетеротрофных элементов биоценозов включает в себя влияние организмов животного происхождения (оно всесторонне: поедание растений, их опыление и даже распространение семян), грибов (питание почвы минералами и водой), бактерий азотфиксаторного действия (питание растительности азотом);
Взаимодействие между особями бывают опосредованным (организмы третьего уровня выступают как посредники) и контактным (абиотические факторы как помощники);
Всевозможные нарушения в силах полностью изменить фитоценоз. Среди таковых можно выделить пожары, нагрузки рекреационного характера, освоение земель под пастбища, вырубку леса. В данной ситуации посредником выступает фитоценоз производного назначения, которые со временем трансформируются и превращаются в коренной. Происходит подобный «фокус» лишь в том случае, если воздействие нарушающего объекта было прекращено. Следует заметить, что человек, иногда сам того не замечая, сформировал тысячи новых фитоценозов. Доказательством тому можно привести изменение природных условий определенного участка для продвижения рекреационной деятельности или создание производства промышленности (в последнем случае фитоценоз скорее исчезнет, чем будет заменен другим).