Засухоустойчивость

Содержание

1 Физиология засухоустойчивости 1.1 Краткосрочные ответы
1.2 Долгосрочные ответы

2 Регулирующая сеть засухоустойчивости 2.1 ТФ DREB 2.1.1 TF DREB1 / CBF
2.1.2 TF DREB2

2.2 AREB / ABF TFs
2.3 Другие TF

3 Адаптация к естественной засухоустойчивости
4 Важность для сельского хозяйства 4.1 Сотрудничество по повышению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур
4.2 Примеры существующих в настоящее время коммерческих засухоустойчивых растений
4.3 Препятствия на пути сельскохозяйственной коммерциализации засухоустойчивых растений

5 Важность в садоводстве
6 См. Также
7 Ссылки

Естественная адаптация к засухе

Sphaeralcea coccinea

Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы из-за устойчивости к засухе и могут быть классифицированы по 4 категориям адаптации:

1. Бегущие от засухи растения: однолетние которые прорастают и растут только в периоды достаточного количества влаги для завершения своего жизненного цикла.
2. Засухоустойчивые растения: несуккулентные многолетние растения, которые ограничивают свой рост только периодами наличия влаги.
3. Засухоустойчивые растения: также известные как ксерофиты, эти вечнозеленые кустарники имеют обширную корневую систему наряду с морфологическими и физиологическими приспособлениями, которые позволяют им поддерживать рост даже в условиях экстремальной засухи.
4. Засухоустойчивые растения: также известные как сочные многолетние растения, в листьях и стеблях которых хранится вода для щадящего использования.

Структурные адаптации

Многие приспособления для засухи условия структурные, в т.ч. Следующее:

• Адаптация устьиц для уменьшения потери воды, например, уменьшение количества, затонувшие ямки, восковые поверхности.
• Уменьшение количества листьев и их площади поверхности.
• Накопление воды в суккуленте надземных частях или заполненных водой клубнях.
• Метаболизм крассулевой кислоты (метаболизм CAM) позволяет растениям получать углекислый газ ночью и накапливать яблочную кислоту в течение дня, позволяя фотосинтезу происходить с минимальной потерей воды.
• Адаптация в системе корень для увеличения водопоглощения.
• Трихомы (небольшие волоски) на листья поглощают атмосферную воду.

Типы засухоустойчивых растений

Одни растения обладают способностью переносить легко период завядания, в течение которого они теряют тургор, закрывают устьица и сильно понижают испарения. Прирост сухого вещества сокращается в этот период до минимума и часто растения за период завядания вынуждены использовать ранее накопленные ими запасы питательных веществ. По окончании засухи растения оправляются (если только период засухи не оказался слишком продолжительным) и возвращаются к нормальной жизнедеятельности. Так переносят засуху засухоустойчивые сорта пшеницы, проса, кукурузы.

Второй тип засухоустойчивости — это способность некоторых растений в период засухи временно прекращать жизнедеятельность (анабиоз). К этой группе относятся главным образом мхи, лишайники, некоторые папоротниковые и очень немногие высшие растения из числа дикорастущих. Так например песчаная осока (Сагех physoides), составляющая основной фон травяного покрова в бугристых песках Кара-Кумской пустыни.

Третью группу составляют сочные растения с толстыми мясистыми стволами, лишенными листьев (кактусы), или с листьями (агавы, очиток и др.). Эти растения запасают большие массы воды в своих вегетативных органах, которую они расходуют крайне медленно, что и обусловливает их высокую засухоустойчивость.

Четвертый тип засухоустойчивости — способность растений в период засухи сбрасывать листву или её часть, уменьшая свою испаряющую поверхность (ряд дикорастущих в пустыне). Наконец засухоустойчивость некоторых растений связана целиком с их глубоко идущей корневой системой, позволяющей им черпать воду из глубоких слоев почвы. Такие ксерофитные растения иногда обладают очень высокой испаряющей способностью, позволяющей им регулировать свой тепловой режим.

Указанными примерами далеко не исчерпывается все многообразие типов засухоустойчивости встречающихся в природе. Для характеристики засухоустойчивости растений известный интерес представляет соотношение между создаваемой ими сухой массой и количеством израсходованной ими воды. Одно время считали, что по высоте транспирационного коэффициента (количество весовых единиц воды, израсходованных растением для создания одной весовой единицы сухого вещества) можно судить о засухоустойчивости. Это положение оказалось однако совершенно неверным. Люцерна например имеет более высокий транспирационный коэффициент, чем пшеница, и в тоже время обладает и более высокой засухоустойчивостью. В настоящее время о последней судят на основании совокупности морфолого-анатомических и физиологических признаков, которыми обладает растение. Период засухи оказывает сильное влияние на морфолого-анатомические и физиологические особенности растения. Некоторые растения в засушливый период уменьшают размеры листьев. Так, кустарник Smirnovia turkestana (Каракумская пустыня) весной образует довольно крупные, круглые (2,5 см в диаметре) листочки, которые в течение лета опадают и заменяются все более мелкими, доходящими до размеров булавочной головки. Покровные ткани растения в период засухи сильнее развиваются, сеть жилок становится более густой, клетки более мелкими; вся система растений становится более компактной и лучше приспособленной к перенесению засухи. Главнейшие изменения в химическом составе растений при засухе связаны с тем, что при усиленной потере воды клетками повышается деятельность гидролизирующих ферментов, расщепляющих сложные и мало активные в осмотическом отношении соединения на более простые и осмотические активные. Так, крахмал переходит в сахар, белки — в аминокислоты. Вместе с тем увеличивается количество гидрофильных (водоудерживающих) коллоидов. Повышение концентрации клеточного сока (под влиянием испарения воды и увеличения количества осмотически активных веществ) и увеличение гидрофильных коллоидов затрудняют дальнейшую утрату воды растением и повышают устойчивость протоплазмы к неблагоприятным внешним воздействиям. В результате этого растение после перенесения умеренной засухи повышает свою засухоустойчивость и жизнедеятельность и при наступлении благоприятных условиях часто восполняет потерянное за время засухи. При сильной и продолжительной засухе вредное влияние ее вызывает ряд серьезных повреждений (повреждение корневой системы, полная или временная потеря устьицами способности закрываться, отмирание части ассимиляционных тканей), от которых растение или оказывается вовсе не в состоянии оправиться или оправляется только через продолжительный срок, резко уменьшая свою продукцию.

Николай Вавилов (1887—1943) — русский учёный-генетик, ботаник, селекционер, химик, географ.

Роль микроэлементов

При условии своевременного оптимального поступления микроэлементов повышается эффективность использования сельхоз культурой влаги.

Дефицит азота и фосфора может негативно повлиять на способность корней растения поглощать питательные вещества и воду. Восполнить его можно посредством внесения органохелатных удобрений в качестве подкормки для растений. С их помощью обеспечивается хорошее листовое питание.

Хорошее насыщение калием позволяет снизить последствия водного стресса посредством регулирования открывания/закрывания устьиц, снижения потерь влаги, поддержки осмотического давления, активации систем ферментации. (подробнее в статье “Влияние калия на рост и развитие растений” и в статье “Удобрения содержащие калий”)

При засухе хороший эффект дает применение удобрений на основе кремния. Он обеспечивает улучшенное использование влаги и стимуляцию систем защиты растения. При наращивании синтеза антиоксидантов достигается уменьшение генерации АФК, поэтому минимизируется фотоокислительное повреждение, поддерживаются целостные мембраны хлоропласта, а также повышается стойкость к засухе. Комплексные удобрения позволяют добиться необходимого эффекта.

Внесение моно удобрений на основе кремния позволяет добиться развития биокремниевых структур с клетках листьев, чтобы они не утрачивали воду за счет уменьшения диаметра устьиц, меньшей кутикулярной транспирации. Использование комплексных удобрений или отдельных препаратов кремния приводит к наращиванию веса и объема корневой системы, поэтому влага поглощается намного лучше, а также усиливается листовое питание.

За баланс ионов в клетках растений и регуляцию устьиц отвечает цинк. Он же служит дополнительным ферментом для выработки триптофана, который образуется перед ауксином. Наращивание уровня ауксина заметно усиливает рост корней, а это повышает стойкость к засухе. Удобрение Моно Цинк активирует антиоксидантные ферменты, что снижает генерацию АФК, не позволяя клеткам разрушаться из-за окисления. Также цинк присутствует в составе комплексных удобрений. (подробнее в статье “Моно Цинк”)

Препарат Моно Медь улучшает обмен азота, за счет чего смягчается негативный эффект от нехватка влаги, стимулируется формирование лигнина и соединений фенолов, что предотвращает увядание.(подробнее в статье “Моно Медь“)

Удобрение Моно Бор вносится в качестве внекорневой подкормки, обеспечивая транспортировку сахаров, сохранность цветков и образование пыльцы. Обязательно требуется внекорневая подкормка бором для сохранения цветов и способствования формированию плодов, повышению листового питания. (подробнее в статье “Моно Бор”)

Использование моно плюс удобрений с молибденом повышают стойкость к засухе. Накопление в листах молибдена сокращает водные потери, облегчает стресс от засухи.

Хороший эффект дает использование комплексных удобрений с гуминовыми, фульвовыми и аминокислотами. Компоненты в их составе обеспечивают активное формирование и развитие корней, что значительно повышает использование влаги.

Сотрудники отдела Агро поддержки компании «Золото полей» проконсультируют вас по вопросам применения препаратов, производимых компанией. Телефон *26-01 (звонок по России бесплатный).

Значение в садоводстве

Трансформация растений использовалась для создания множества устойчивых к засухе сортов сельскохозяйственных культур, но только ограниченных разновидностей декоративных растений. Это значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений разрабатывается по другим причинам, кроме устойчивости к засухе. Тем не менее, Ornamental Biosciences исследует устойчивость декоративных растений к абиотическому стрессу. Трансгенные петунии, Poinsettias, New Guinea Impatiens и Geranium проходят оценку на устойчивость к морозам, засухе и болезням. Это позволит создать более широкий диапазон сред, в которых эти растения могут расти.

Значение для сельского хозяйства

С частотой и суровостью засух. увеличиваясь в последние годы, ущерб посевам стал более серьезным, что привело к снижению общего урожая. Однако исследования молекулярных путей, связанных с устойчивостью к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на развитие трансгенных сортов сельскохозяйственных культур.

Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям (CGIAR ). Один из таких проектов КГМСХИ включает внедрение генов, таких как DREB1, в рис в низинах, рис на возвышенностях и пшеницу для оценки устойчивости полей к засухе. Этот проект направлен на выбор не менее 10 линий для сельскохозяйственного использования. Другой подобный проект в сотрудничестве с CGIAR, Embrapa, RIKEN и Токийским университетом внедрил стрессоустойчивые гены AREB и DREB в соевые бобы, обнаружив несколько трансгенных линии сои с засухоустойчивостью. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использоваться для помощи в создании будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях.

Другие примеры сотрудничества по повышению устойчивости к засухе у различных сельскохозяйственных культур включают Международный центр сельского хозяйства Исследования в засушливых районах (ИКАРДА) в Алеппо, Сирии ; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур в полузасушливых тропиках (ICRISAT) в Андхра-Прадеш, Индия ; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Лос-Баньос, Филиппины.; и (HeDWIC), сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.

Примеры имеющихся в продаже засухоустойчивых растений

Performance Plants, канадская компания, занимающаяся биотехнологией растений, разрабатывает технологию под названием Yield Protection Technology (YPT). YPT защищает растения от потери урожая семян при неоптимальном уровне воды за счет подавления α- или β-субъединиц протеина фарнезилтрансферазы, которая участвует в сигнальном пути ABA, повышая устойчивость к засухе. В полевых испытаниях канола с YPT давала на 26% больше семян при умеренном стрессе засухи, чем контрольный рапс. YPT был продемонстрирован в кукурузе и петунии и в настоящее время разрабатывается для сои, риса, сорго, хлопка и дерновой травы.

. Препятствия для сельскохозяйственной коммерциализации засухи толерантные растения

Разработка генетически модифицированных культур включает множество патентов на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в векторе, а также на методы трансформации. Следовательно, обследования свободы действий (FTO) должны проводиться в рамках сотрудничества по выращиванию устойчивых к засухе сельскохозяйственных культур. Большие деньги нужны также для развития генетически модифицированных групп. Чтобы вывести новую генетически модифицированную культуру на коммерческий рынок, по оценкам, она будет стоить 136 миллионов долларов США в течение 13 лет. Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний может позволить себе выращивать засухоустойчивые культуры, а исследовательским учреждениям трудно поддерживать финансирование в течение этого периода времени. Следовательно, для поддержки проектов такого размера требуется многонациональная структура с большим сотрудничеством между несколькими учениками.

Физиология засухоустойчивости

Термины «засуха» и «дефицит воды» ошибочно используются как синонимы.. Было предложено, чтобы термин «засуха» использовался больше для экологических и агрономических ситуаций, а «дефицит воды» был предпочтительным термином, используемым при обозначении ограничения орошения и экспериментальных обработок, имитирующих засуху. Растения могут испытывать медленно развивающуюся нехватку воды (например, в течение нескольких дней, недель или месяцев) или могут сталкиваться с краткосрочным дефицитом воды (например, от нескольких часов до нескольких дней). В этих ситуациях растения адаптируются, реагируя соответствующим образом, сводя к минимуму потерю воды и увеличивая водопоглощение. Растения более восприимчивы к стрессу засухи на репродуктивных стадиях роста, цветения и развития семян. Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян. Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:

Краткосрочные реакции

• В листе: распознавание корневого сигнала, устьичное закрытие, уменьшение углерод ассимиляция
• В стволе: ингибирование роста, гидравлические изменения, транспорт сигналов, ассимиляция транспорта
• В корне: передача сигналов засухи клетки, осмотическая регулировка

Долгосрочные реакции

• В надземной части растения: ингибирование роста побегов, уменьшение площади транспирации, аборт зерна, старение, метаболическая акклиматизация, осмотическая адаптация, накопление антоцианов, разложение каротиноидов, вмешательство осмопротекторов, Ферменты, поглощающие АФК
• В подземной части растения: поддержание тургора, устойчивый рост корней, увеличение корней / побегов, увеличенная площадь поглощения

Регулирующая сеть засухоустойчивости

В ответ на условия засухи происходит изменение экспрессии генов, индуцируемое или активируемое факторами транскрипции (TF). Эти TF связываются со специфическими цис-элементами, чтобы индуцировать экспрессию целевых индуцируемых стрессом генов, позволяя транскрибировать продукты, которые помогают при стрессовой реакции и толерантности. Некоторые из них включают белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор связывания элементов, реагирующих на дегидратацию (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции арабидопсиса (ATAF) и чашевидные семядоли (CUC). Большая часть молекулярных исследований, направленных на понимание регуляции засухоустойчивости арабидопсиса, была проведена на арабидопсисе, что помогло прояснить основные процессы, приведенные ниже.

TF DREB

TF DREB1 / CBF

DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфичные для растений TF, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, реагирующих на засуху, высокую засоленность и низкую температуру у Arabidopsis. Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость трансгенных линий арабидопсиса, риса и табака к засухе, высокой засоленности и низкой температуре.

TF DREB2

Белки DREB участвуют в различных функциях связанные с засухоустойчивостью. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB / ABF при экспрессии генов, особенно в гене DREB2A в условиях осмотического стресса. DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с нагревом, таких как белок теплового шока. Сверхэкспрессия DREB2Aca повышает уровни устойчивости к засухе и тепловому стрессу у Arabidopsis.

ТФ AREB / ABF

ТФ AREB / ABF являются АБК-чувствительными ТФ типа bZIP, которые связываются с АБК -реактивные элементы (ABRE) в стресс-ответных промоторах и активируют экспрессию генов. AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов ABA на вегетативной стадии, поскольку ABA контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса засухи, такие как RD29B у арабидопсиса, поэтому для активации транскрипции необходима модификация. AREB / ABF положительно регулируются SnRK2, контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Эта регуляция также влияет на устойчивость к засухе на вегетативной стадии, а также на созревание и прорастание семян.

TF, такие как NAC (состоящие из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху у Arabidopsis и риса. Избыточная экспрессия в вышеупомянутых растениях улучшает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом корней и старением, двумя физиологическими характеристиками, связанными с засухоустойчивостью.

Info

Publication number

RU2649015C2

RU2649015C2

RU2015156646A

RU2015156646A

RU2649015C2

RU 2649015 C2

RU2649015 C2

RU 2649015C2

RU 2015156646 A

RU2015156646 A

RU 2015156646A

RU 2015156646 A

RU2015156646 A

RU 2015156646A

RU 2649015 C2

RU2649015 C2

RU 2649015C2

Authority
RU
Russia

Prior art keywords

mass
drought
roots
seeds
germinal

Prior art date
2015-12-28

Application number
RU2015156646A
Other languages

English (en)

Other versions

RU2015156646A
(ru

Inventor
Вера Ивановна Никитина
Марина Анатольевна Худенко
Original Assignee
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Красноярский государственный аграрный университет»
Краевое государственное автономное учреждение «Красноярский краевой фонд поддержки научной и научно-технической деятельности»
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
2015-12-28
Filing date
2015-12-28
Publication date
2018-03-29

2015-12-28Application filed by Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Красноярский государственный аграрный университет», Краевое государственное автономное учреждение «Красноярский краевой фонд поддержки научной и научно-технической деятельности»
filed

Critical

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Красноярский государственный аграрный университет»

2015-12-28Priority to RU2015156646A
priority

Critical

patent/RU2649015C2/ru

2017-06-29Publication of RU2015156646A
publication

Critical

patent/RU2015156646A/ru

2018-03-29Application granted
granted

Critical

2018-03-29Publication of RU2649015C2
publication

Critical

patent/RU2649015C2/ru