Комплекс (аппарат) гольджи

Основные функции

Важными характеристиками комплекса Гольджи являются передача белков в соответствии с их назначением, а также их гликозилирование, дегликозилирование и трансформация олигосахаридных цепей. Аппарат характеризуется гладкой активной анизотропией. Возобновлённые синтезированные белки транспортируются из ретикулума к полюсам с поддержкой везикул. После этого они постепенно перемещаются, претерпевая схему преобразования (состав ферментных систем может встречаться, изменяется в резервуарах при их удалении из ядра). В конце белки попадают в место назначения.

Гольджи гарантирует открытие транспортировки белка в таких частях:

• лизосомах (в центральной вакуоли клеток растений и простейших);
• клеточной мембране и межклеточном пространстве. Цель движения белка определяется специальными гликозидными маркерами.

Энергетический переход

Лизосомы — небольшие пузырьки, окруженные одной мембраной. Они изолированы и могут находиться у аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат большое количество ферментов, расщепляющих молекулы, в частности, белок. Из-за их личного разрушительного воздействия они блокируются и высвобождаются только при необходимости.

Таким образом, во время внутриклеточного пищеварения ферменты высвобождаются из лизосом в вакуоли. Они связаны с клетками, например, при реинкарнации животных. Иногда это изменение в клетках является патологическим.

Лизосомы включают внутриклеточные секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, связанными с фагом и аутофагоцитозом. На светооптическом уровне у них есть все возможности для выявления в соответствии со степенью их образования в клетке по энергии гистохимической реакции с кислой фосфатазой, ведущим лизосомальным ферментом. В микроскопии лизосомы ограничены мембраной гиалоплазмы.

Ссылки

1. Альбертс, Б., Джонсон, А., Льюис, Дж., Рафф, М., Робертс, К. Уолтерс, П. (2014) Молекулярная биология клетки, 6- е издание. Гарланд Наука, Тейлор и Фрэнсис Групп. Абингдон на Темзе, Великобритания.
2. Госави П., Глисон П.А. (2017) Функция структуры ленты Гольджи — непреходящая тайна раскрывается! Bioessays, 39. DOI: 10.1002 / bies.201700063.
3. Махоул, К., Госави, П., Глисон, П.А. (2018) Архитектура Гольджи и восприятие клеток. Biochemical Society Transactions, 46: 1063-1072.
4. Павелк, М., Миронов, А.А. (2008) Аппарат Гольджи: состояние дел через 110 лет после открытия Камилло Гольджи. Springer. Берлин.
5. Татикава, М., Мочидзукиа, А. (2017) Аппарат Гольджи самоорганизуется в характерную форму посредством постмитотической динамики сборки. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 144: 5177-5182.

функция

Комплекс Гольджи функционирует как распределительный центр клетки. Он получает пептиды из эндоплазматического ретикулума, модифицирует их, упаковывает их и отправляет в конечный пункт назначения. Это органелла, в которой сходятся секреторный, лизосомальный и экзо / эндоцитарный пути клетки.

Заряд из эндоплазматического ретикулума поступает в Гольджи (цис) как пузырьки, которые сливаются с ним. Попадая в просвет цистерны, может случиться так, что содержимое пузырька высвободится..

В противном случае он продолжит свой путь до лица транс Гольджи. В дополнение к этому, Гольджи может привести к образованию пузырьков различной функции: экзоцитарной, секреторной или лизосомальной..

Посттрансляционная модификация некоторых белков

Среди функций этой структуры — посттрансляционная модификация некоторых белков, в частности, путем гликозилирования. Добавление сахара к некоторым белкам раскрывает их функциональность или клеточную судьбу.

Фосфорилирование белков и углеводов

Другие модификации включают фосфорилирование белков и углеводов и другие, более специфичные, которые определяют окончательную судьбу белка. То есть знак / сигнал, который указывает, куда белок должен идти, чтобы выполнять свою структурную или каталитическую функцию.

Секреторные маршруты

С другой стороны, Гольджи также участвует в секреторных путях, избирательно накапливая белки в везикулах, которые могут быть экспортированы экзоцитозом..

Аналогично, Гольджи используется для внутренней торговли белком. Как молекулярная модификация, так и внутриклеточный и внеклеточный перенос в равной степени относятся к клеточным липидам..

Обработка каналов

Пути обработки Гольджи могут сходиться. Например, для многих белков, присутствующих в клеточном матриксе, должна происходить как посттрансляционная модификация, так и направление их отложения..

Обе задачи выполняются Гольджи. Модифицирует эти белки путем добавления остатков гликозаминогликана, а затем экспортирует их в клеточный матрикс с помощью определенных пузырьков.

Связь с лизосомами

Структурно и функционально Гольджи связан с лизосомами. Это мембранные клеточные органеллы, которые отвечают за переработку внутреннего клеточного материала, восстановление плазматической мембраны, клеточную передачу сигналов и, частично, энергетический обмен..

Структурно-функциональная связь

Совсем недавно была изучена связь между структурой (архитектурой) и функцией штаммов диктиосом в клетках животных..

Результаты показали, что структура Гольджи per se он представляет собой датчик стабильности клетки и ее функционирования. То есть у животных макроструктура Гольджи служит свидетелем и репортером целостности и нормальности клеточного функционирования..

Функция аппарата Гольджи

Общая функция аппарата Гольджи состоит в том, чтобы «упаковать» и «пометить» каждую белковую везикулу для успешной доставки к месту назначения, как на заводе по упаковке продуктов.

В этом смысле продукт проверки Гольджи безупречен, неповрежден и собран, связывая простые молекулы со сложными и идентифицируя их в соответствии с их назначением: другие органеллы или клеточные мембраны для выделения в окружающую среду.

Другие функции аппарата Гольджи включают:

• Он поглощает вещества из цитоплазмы. Подобно воде, сахарам или липидам, особенно секреторным пузырькам.
• образуют секреторные пузырьки. Он создает белковые мешочки, транспортирующие свое содержимое из клетки.
• делать ферменты. Многие ферменты происходят из этой органеллы, потому что они представляют собой белки со специфическими функциями.
• Создание специализированных веществ. Он способствует образованию клеточных мембран, особых клеток (таких как сперматозоиды), белков (таких как молоко и др.).
• секретируемые гликопротеины. Белки, содержащие углеводы (сахара), строятся внутри.
• образуются лизосомы. Органоиды, отвечающие за клеточное пищеварение.

Транспортные везикулы, пересекающие аппарат Гольджи, могут быть следующих типов:

• Они содержат белки, которые выходят за пределы клетки в результате конститутивной секреции (экзоцитоза), происходящей на плазматической мембране.
• Секреторным пузырькам также суждено выйти за пределы клетки, но не сразу: будет храниться в клетке в ожидании запускающего стимула. Этот процесс называется регулируемой секрецией.
• Его предназначением является лизосома: органелла, вырабатываемая самой системой Гольджи, ответственная за разрушение чужеродного материала, попадающего в клетку (клеточное пищеварение).

Аппарат Гольджи

Мембранная структура клетчатой системы. Предназначена, для правильного и быстрого выведения веществ, которые проходят процесс синтезации в эндоплазматическом ретикулуме.

Свое название аппарат получил в честь итальянского учёного Камилло Гольджи. Первое его упоминание датируется 1898 годом, именно тогда ученый обнаружил данное строение в клеточной системе.

Определение

Аппарат Гольджи — это мембраносвязанная органелла, обнаруженная в большинстве клеток. Он отвечает за упаковку белков в пузырьки до секреции и, следовательно, играет ключевую роль в секреторном пути.

В этой статье мы рассмотрим структуру и функцию аппарата Гольджи и его роль в болезни Вильсона.

Определение

Тело Гольджи — это клеточная часть, состоящая из нескольких мембран. Она состоит из канальцев и пузырьков все зависит от назначения.

Когда белки выходят из эндоплазматического ретикулума, они попадают в систему для дальнейшей обработки. Например, углеводы добавляются к некоторым белкам, а затем к этим гликопротеинам — это означает, что в них есть как углеводы, так и белок, эти гликопротеины перемещаются из Гольджи в остальную часть клетки. И они делают это внутри других пузырьков. Эти пузырьки на самом деле сделаны из сети Гольджи. Фактически, одна из функций состоит в том, чтобы создавать новые пузырьки из существующей мембраны Гольджи и помещать в эти пузырьки гликопротеины и другие вещества, которые образуются в сети Гольджи. Затем эти пузырьки, заполненные продуктами Гольджи, перемещаются к остальной части клетки, обычно через клетку к плазматической мембране, которая является их конечным местом назначения.

Процесс образования комплекса Гольджи:

Мембранная система проходит процесс синтезации, при помощи эндоплазматической сети, которая прилегает к комплексу. Расположенные рядом участки, теряют значительное количество рибосом. От них отделяются мелкие везикулы. Далее они начинают свое движение и формирование поверхности столбика комплекса.

Затем происходит так называемое слияние с мешочком аппарата. Мешочек неправильной формы, располагается на противоположной поверхности.

Существует две поверхности:

• формированная: незрелая.
• функциональная: зрелая.

Значение

Органоид выполняет три важных функции:

• перенос и преобразование белков;
• формирование и модификация полисахаридов и липидов;
• производство лизосом.

Главная функция органеллы – синтез секретов (например ферментов, гормонов), которые в дальнейшем транспортируются наружу. Большинство секретов имеют белковое происхождение, поэтому комплекс Гольджи перерабатывает первичные, незрелые белки, отделившиеся от ЭПС, в готовые секреты. Механизм этого преображения и особенности процесс транспортировки белков через все отделы до конца не ясны.

ТОП-4 статьи

которые читают вместе с этой

Аппарат Гольджи производит гликолипиды – сложные соединения, образованные углеводами и жирами. Основу веществ составляют полисахариды, к которым прикрепляются остатки жирных кислот. Гликолипиды входят в состав нервных тканей и клеточных мембран.

Рис. 2. Гликолипиды.

Третья важная функция – производство лизосом. Они также «изготовляются» из белков ЭПС. Аппарат Гольджи формирует первичные лизосомы – органеллы, напоминающие пузырёк или везикулу. Снаружи лизосома ограничена тонкой мембраной, внутри находятся ферменты, расщепляющие органические вещества, которые поступают снаружи или производятся клеткой (продукты жизнедеятельности). Отделившиеся от комплекса Гольджи первичные лизосомы сливаются в цитоплазме с твёрдыми или жидкими веществами, превращаясь во вторичные лизосомы, которые выполняют функцию переваривания.

Рис. 3. Процесс образования лизосом.

Комплекс Гольджи наиболее развит в клетках, выделяющих различные секреты.

Что мы узнали?

Аппарат Гольджи – важная органелла растительных и животных клеток. Она состоит из мембран, образующих полости и сложенных стопкой. Через полости комплекса Гольджи проходят белки, жиры, липиды, из которых образуются сложные соединения, участвующие в жизнедеятельности клетки и организма в целом. Аппарат Гольджи производит «строительный» материал из углеводов и липидов, секреты, ферменты, лизосомы.

1. /10

   Вопрос 1 из 10

   Что такое комплекс Гольджи?

   • Часть ядра, на которой синтезируются белки
   • Мембранная органелла, отвечающая за модификацию веществ
   • Органоид растительной клетки, накапливающий питательные вещества
   • Мембранные образования, выполняющие функцию пищеварения

Структура диктиосом

Архитектура диктиосом и, следовательно, Гольджи, очень динамична. Это означает, что она меняется в зависимости от стадии деления клетки, реакции, которую она дает на условия окружающей среды или ее состояние дифференцировки.

Недавние исследования показывают, что диктиосомы можно наблюдать не только в виде сплющенных мешочков или канальцев. Может быть не менее 10 различных форм диктиосом.

За немногими исключениями диктиосомы состоят, таким образом, из яйцевидно-мембранных мешочков, преимущественно в форме цистерн, уложенных в Гольджи в цис. В Гольджи в транс трубчатые формы преобладают, напротив,.

В любом случае в клетках животных мешочки соединены друг с другом трубчатой ​​сеткой, которая позволяет им удерживаться вместе, образуя заметные ленты.

В растительных клетках организация размыта. Однако в обоих случаях диктиосомы всегда примыкают к сайтам выхода эндоплазматического ретикулума..

Животные клетки

В общем, ленты диктиосомы (Гольджи) в клетке животного на границе раздела расположены между ядром и центросомой. В момент деления клетки ленты исчезают, заменяя их трубочками и пузырьками.

Все эти изменения структуры и расположения контролируются в клетках животных микротрубочками. В диффузных диктиосомах растений, по актину.

Когда митоз заканчивается и генерируются две новые клетки, они будут иметь структуру Гольджи материнской клетки. Другими словами, диктиосомы обладают способностью к самоорганизации и самоорганизации..

Макроструктура Гольджи в клетках животных, в частности, образующая ленту мешочков, по-видимому, действует как негативный регулятор аутофагии.

При аутофагии контролируемое разрушение внутреннего клеточного содержимого помогает регулировать развитие и дифференцировку, среди прочего. Структура диктиосом на ленте в нормальных условиях помогает контролировать этот процесс.

Возможно, из-за этого, когда его структура нарушена, отсутствие контроля может проявляться в нейродегенеративных заболеваниях у высших животных..

Функции комплекса Гольджи

АГ необходим для выведения веществ, синтезированных клетками, в этом заключается его основная функция. Образованные вещества попадают в пузырьки сетчатого аппарата через эндоплазматическую сеть, где накапливаются и выводятся или используются клетками. В комплексе присутствуют и другие вещества, проникшие извне. 

В комплексах растений присутствуют полисахаридный материал, формирующий целлюлозную оболочку клеток, и ферменты, образовавшиеся  результате синтеза полисахаридов. Кроме того, АГ способствует получению веществ, необходимых для формирования клеточной мембраны. Функции комплекса Гольджи следующие:

накопление макромолекул  эндоплазматической сети с их последующей модификацией;

синтез и видоизменение гликопротеидов, углеводов;

образование секрета со сложным составом и везикул в результате конденсации секреторного материала;

образование пероксисом;

процессы расщепления полипептидов, образования белков со сложной структурой, модификации белков путем соединения химических веществ и полипептида;

участие в образовании и обновлении мембранных структур путем формирования везикул, сливающихся с мембраной клеток;

формирование зернистых структур и лизосом в составе лейкоцитов.

Аппарат Гольджи является главным регулятором движения макромолекул в клетке. Он собирает их в транспортные везикулы, распределяет по клетке и за её пределы.

Белковое и, частично, углеводное содержимое КГ поступает с гранулярной эндоплазматической сетки, где оно синтезируется. Основная часть углеводного компонента образуется в мешочках комплекса с участием ферментов гликозилтрансфераз, которые находятся в мембранах мешочков.

В комплексе Гольджи окончательно формируются клеточные секреты, содержащие гликопротеиды и гликозаминогликаны. В КГ созревают секреторные гранулы, которые переходят в пузырьки, и перемещение этих пузырьков в направлении плазмалеммы Окончательный этап секреции – это выталкивание сформированных (зрелых) везикул за пределы клетки. Выведение секреторных включений из клетки осуществляется путём вмонтирования мембран пузырька в плазмалемму и выделение секреторных продуктов за пределы клетки. В процессе перемещения секреторных пузырьков к апикальному полюсу клетки мембраны их утолщаются из начальных 5-7 нм, достигая толщины плазмалеммы 7-10 нм.

От размеров КГ зависит активность клеток. Для секреторных клеточных структур характерны столбики крупных размеров. Если структуры несекреторные, число мешочков минимальное.

https://youtube.com/watch?v=IG6l7Wihewc

Лизосомы

Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.

Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.

Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.

Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.

Органоиды движения

Присутствуют не во всех клетках. К органоидам движения относятся реснички (инфузории, эпителий дыхательных путей), жгутики (жгутиконосцы, сперматозоиды), ложноножки (корненожки, лейкоциты), миофибриллы (мышечные клетки) и др.

Жгутики и реснички
— органоиды нитевидной формы, представляют собой аксонему, ограниченную мембраной. Аксонема — цилиндрическая структура; стенка цилиндра образована девятью парами микротрубочек, в его центре находятся две одиночные микротрубочки. В основании аксонемы находятся базальные тельца, представленные двумя взаимно перпендикулярными центриолями (каждое базальное тельце состоит из девяти триплетов микротрубочек, в его центре микротрубочек нет). Длина жгутика достигает 150 мкм, реснички в несколько раз короче.

Миофибриллы
состоят из актиновых и миозиновых миофиламентов, обеспечивающих сокращение мышечных клеток.

Перейти к лекции №6
«Эукариотическая клетка: цитоплазма, клеточная оболочка, строение и функции клеточных мембран»

Строение

Если мы посмотрим на аппарат Гольджи в электронный микроскоп, то увидим него нечто напоминающее стопку наложенных друг на друга мешочков, около которых находится множество пузырьков. В середине каждого подобного мешка находится узкий канал, который расширяется на концах в так званые цистерны. От них в свою очередь отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки образуется система связанных между собой трубочек.

Внешняя сторона аппарат Гольджи имеет немного выпуклую форму, там наши стопки образуют новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. С внутренней стороны аппарата цистерны завершают свое созревание и также распадаются вновь на пузырьки. Подобным образом происходит перемещение цистерн (мешочков, стопок) от наружной стороны органеллы к внутренней.

Также часть комплекса Гольджи, которая располагается ближе к ядру клетки, называется «цис», а часть, которая находится ближе к мембране, называется «транс».

Так выглядит аппарат Гольджи на рисунке.

Состав и структура

Состав

Аппарат Гольджи представляет собой полиморфную внутриклеточную органеллу, состоящую из одной или нескольких диктиосом , везикул и канальцев. У человека его содержится от 3 до 10. Таким образом, в некоторых специализированных клетках (секреторных клетках) аппарат Гольджи содержит множество диктиосом.

Диктиосома — это стопка мембранных мешочков дискоидальной формы (по форме напоминающая толстую пластинку ).

Аппарат Гольджи состоит из множества уплощенных пузырьков. Каждую диктиосому можно разделить на три различных функциональных участка:

• мешочки цис-лица или входной поверхности. Сюда попадают везикулы из эндоплазматического ретикулума  ;
• мешочки средней области;
• мешочки транс-лицевой или выходной поверхности, где везикулы, предназначенные для секреции или экзоцитоза, заканчивают свой путь.

Состав

Для мембраны Голгиана: белки составляют от 60 до 65% и липиды от 35 до 40%. Это промежуточный состав между ER и плазматической мембраной, богатой гликозилтрансферазой.

Распределение белков и ферментативная активность в аппарате Гольджи разнообразны:

Таким образом, транссаккулы богаты нуклеозиддифосфатазой , а транс-сеть богата кислой фосфатазой .

Различные части аппарата Гольджи идентифицируются красителями.

четырехокись осмия окрашенных мешочки цис;

Также используется метод иммуногистохимического окрашивания, при котором реагируют иммуноокрашиванием или флуоресценцией антител или специфических субстратов определенных белков:

• бифосфатазы динуклеозид в трансе цистерн;
• кислой фосфатазы в сети транс Гольджи.

Локализация

Если рассматривать аполярные клетки, АГ окружает ядро. В секреторных клетках его расположение иное – аппарат находится в промежутке, образованном между апикальным полюсом и ядром. Поверхности КГ следующие:

формировательная цис-поверхность, которую определяют как незрелую;

функциональная транс-поверхность, другими словами зрелая поверхность.

Незрелая поверхность столбика Гольджи, который расположен в направлении ядра, выпуклая. Отмечается прилегание к гранулярной эндоплазматической сети. К составляющим столбика относятся круглые пузырьки небольших размеров, которые называют промежуточными. Зрелая поверхность наоборот вогнутая, направленная к верхней точке клетки. Для такой поверхности характерно наличие крупных пузырьков.

Разновидности лизосом

Обычно выделяют 4 вида лизосом:

• первичный;
• вторичный;
• аутофагосомный;
• остаточный.

Первичные лизосомы подразумевают незначительные диафрагменные везикулы (их обычный поперечник располагается в границах 100 Нм), наполненные однородным веществом, что представляет собой комплект гидролитических ферментов. Лизосомы были выявлены в 40 частицах (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы и т. д. ), чей положительный метод воздействия, рассчитанный на кислую сферу рН 5. Их мембраны включают особые белки-носители для транспорта элементов и гидролитического расщепления — аминокислот, сахаров и нуклеотидов в гиалоплазме и устойчивы к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы возникают посредством слияния первичных вакуолей с эндоцитозом либо пиноцитозом. В иных частях они вводят внутриклеточные пептические вакуоли, ферменты которых поставляются. Вид второстепенных лизосом достаточно многообразен и варьируется в зависимости от гидролитического содержания.

Ферменты лизосомы расщепляют биопрепараты, прибывающие в клетку, и это приводит к формированию мономеров, что транспортируются через пленку лизосомы в гиалоплазму, где они применяются либо совмещаются с разными реакциями синтеза и метаболизма. При помощи начальных лизосом и гидролитическом расщеплении их ферменты оказывают большое влияние на единичные клеточные текстуры (стареющие органеллы, соединения и т. д. ).

Аутофагоцитоз представляется непосредственным подходом к клеточной жизни и играет существенную роль в обновлении ее строений, во внутриклеточной регенерации. Оставшийся белок представляется одним из минувших рубежей жизни фага и аутолизосом и располагается в стадии неполноценного аутофагоцитоза, после чего он освобождается из клеточки экзоцитоза. Они уплотняются, и часто происходит повторное структурообразование непереваренных сочетаний (например, липиды содействуют освобождению непростых расслоенных образований).