Биология клетки/часть 1. клетка как она есть/6/10

Ссылки[]

1. Основы физиологии
2. ЕГЭ по биологии. Практические советы по подготовке и сдаче
3. Межклеточные контакты — словарь
4. Десмосома-словарь биотехнологических терминов
5. Medichelp.ru – информационный медицинский портал
6. Медицинский сервер Medkurs.ru
7. Структурные компоненты клетки
8. Психофизиология человека. Русско-англо-русская энциклопедия

Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Межклеточные контакты. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .

Другие типы контактов[править]

Адгезионные (адгезивные) контакты образуются между соседними клетками (как правило, ‘пиелиальными) или между клетками и межклеточным веществом (фокальные контакты, пятна адгезии). В первом случае трансмембранные белки, обеспечивающие контакт клеток, относятся к семейству кадгеринов; присоединение клетки к межклеточному веществу обеспечивают интегрины. Этим адгезивные контакты сходны с десмосомами и гемидесмосомами. Однако внутри клетки белки этих контактов через различные линкерные белки связываются не с промежуточными фиалментами (как в случае десмосом и гемидесмосом), а с актиновыми микрофиламентами.

Типы межклеточных соединений[]

Плазмодесмы

Микроскопические цитоплазматические мостики, соединяющие соседние клетки растений. Основная статья: Плазмодесмы

Простое межклеточное соединение

При простом межклеточном соединении оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Посредством простых соединений осуществляется слабая механическая связь, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого соединения является контакт типа «замок», когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Плотное соединение (запирающая зона)

В плотном соединении клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудке, кишечнике и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Если же плотное сцепление происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипания (десмосома).Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

Зона замыкания

В зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов.

Зона слипания (промежуточный контакт)

В зоне слипания мембраны разделены щелью в 10-20 нм, заполненной плотным веществом (белковой природы).

Десмосома (пятно сцепления, липкое соединение)

Основная статья: Десмосомы

Десмосома представляет собой небольшую площадку, иногда слоистого вида, диаметром до 0,5 мкм. Их функциональная роль заключается главным образом в механической связи между клетками. Существуют 3 типа десмосом – точечные, опоясывающие и полудесмосомы. Десмосомой называется образованное клетками соединение, прочно склеивающее клетки. Если они образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются полудесмосомами. Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Такие контакты встречаются между клетками, которые могут подвергаться трению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют остов цитоплазмы, обладающий большой прочностью на разрыв. Таким образом, через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть по всей ткани. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы – десминовые.

Нексус (щелевой контакт)

Нексус представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Синапсы являются особыми формами межклеточных соединений. Они характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой. Их функция – именно передача нервного импульса с нейрона на другую нервную клетку или клетку-мишень.

Контакты между клетками и ВКМ[править | править код]

Полудесмосомыправить | править код

Полудесмосомы располагаются на базальной стороне мембраны эпителиальной клетки и связывают её с внеклеточным матриксом. Точнее, полудесмосомы связывают сеть промежуточных филаментов эпителиальных клеток с внеклеточным матриксом при помощи трансмембранных рецепторов. Электронная микроскопия показала, что структуры десмосом и полудесмосом очень похожи (полудесмосома выглядит как половина десмосомы, за что эта структура и получила своё название), однако десмосомы связывают не клетку и внеклеточный матрикс, а две соседние клетки. Основная функция полудесмосом заключается в прикреплении слоёв эпителия к базальной мембране.

Полудесмосомы обеспечивают прикрепление многослойного эпителия к базальной мембране. Полудесмосомы и десмосомы в клетке ориентированы под прямым углом друг к другу, благодаря чему они обеспечивают защиту от разных видов механического стресса. Связанные с промежуточными филаментами, полудесмосомы и десмосомы образуют плотную сеть, обеспечивающую структурную поддержку слоёв эпителия.

Несмотря на важную архитектурную роль, десмосомы и полудесмосомы не являются статическими структурами. Так, при ранении кожи клетки эпителия отсоединяются от базальной мембраны и мигрируют в область раны. Там они делятся, восстанавливая популяцию клеток в зоне ранения, и затем снова прикрепляются к базальной мембране (с помощью полудесмосом) и друг к другу (с помощью десмосом). Таким образом, полудесмосомы и десмосомы способны к обратимой разборке.

Фокальные контактыправить | править код

Микрофотография фибробластов, окрашенных по методу иммунофлуоресценции. Актин покрашен зелёным, а белок фокальных контактов винкулин — красным. Фокальные контакты видны как красные точки на конце длинных зелёных тяжей

Фокальные контакты представляют собой скопление интегриновых рецепторов на клеточной мембране, которые связывают клетку с внеклеточным матриксом; со стороны цитоплазмы они взаимодействуют с актиновым цитоскелетом. Помимо интегринов, в состав фокальных контактов входят белки винкулин, талин, киназа фокальных контактов, паксиллин, зиксин, VASP, α-актинин и другие. Фокальные контакты выявляются только в тех участках клеточной мембраны, которые приближаются к внеклеточному матриксу на расстояние менее 15 нм.

Фокальные контакты обеспечивают сильное прикрепление клеток к внеклеточному матриксу и участвуют в передаче механического напряжения на мембране клетки. Они задействованы во многих сигнальных путях клетки, в частности, активирующихся в ответ на механический стресс.

Межклеточные контакты. Медицинское значение

Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом — сигнальных веществ), передаваемых через межклеточное вещество.Функции межклеточных соединенийМежклеточные соединения возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов (межклеточное взаимодействие), а также для механического скрепления клеток друг с другом.Через щелевые контакты могут передаваться электрические сигналы. Клетки органов и тканей вырабатывают ряд химических веществ, действующих на другие клетки (в том числе через межклеточные контакты) и вызывающих изменения в работе цитоскелета, в интенсивности обмена веществ и процессе синтеза клеткой белков.Медицинское значениеКлетки могут образовывать друг с другом или с внеклеточными структурами относительно постоянные контакты.Наиболее характерный пример — клетки эпителия: они лежат в виде пласта, который практически не содержит межклеточных промежутков и примыкает к базальной мембране. Целостность пласта обеспечивается тем, что, во-первых, между соседними клетками имеется целый ряд различных контактов, а во-вторых, клетки базального слоя образуют контакты и с базальной мембраной.Можно привести множество других примеров. Это связь между:кардиомиоцитами в миокарде,клетками паренхиматозных органов (печени, желез ит. д.),нервными клетками (имеются в виду синапсы),- развивающимися половыми клетками и окружающимиих соматическими клетками. Во всех этих случаях ключевую роль в формообразовании ткани или органа играют межклеточные контакты.В то же время постоянство этих контактов в определенной степени относительно. Например, в многослойном эпителии клетки постепенно оттесняются новыми генерациями эпителиоцитов в вышележащие слои. При этом вначале пропадает их связь с базальной мембраной, а в самом конце — и друг с другом. Во многом похожая картина наблюдается при созревании мужских половых клеток в семенных канальцах: здесь постепенно меняются контакты сперматогеннных клеток с поддерживающими их клетками Сертоли.
Похожие материалы:

Общая характеристика сигнальных молекул. Медицинское значение

Межклеточная адгезия, внеклеточный матрикс. Медицинское значение

Характеристика отряда Вши (Anoplura) и Блохи (Aphaniptera), их медицинское значение

Общая характеристика класса ракообразные (Crustacea). Медицинское значение

Реферат: Важнейшие массовые неэпидемические болезни и их социально-медицинское значение

Лучшее за месяц

• Офтальмология. Учебник для вузов — Сидоренко Е.И. — 2002 год
• Морфофункциональная характеристика В-лимфоцитов и плазматических клеток. Их участие в иммунных реакциях
• Внешние силы, действующие на организм человека, и их краткая характеристика
• Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции
• Понятие о гемостазе
• Цитоплазма. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация органелл, их структура и функции
• Органеллы немембранного типа. Их строение и функции
• Понятие о системах групп крови
• Гиалоплазма. Её физико-химический состав и основные функции
• Внутренние силы и их краткая характеристика
• Органеллы мембранного типа. Их строение и функции
• Понятие о крови
• Строение и функциональное значение тимуса. Взаимодействие стромальных и гемопоэтичисеких элементов в ходе лимфопоэза. Эндокринная функция тимуса. Понятие о возрастной и акцидентальной инволюции вилочковой железы
• Морфологическая и функциональная классификация нейронов. Структурная организация нейронов
• Функциональная анатомия и топография серого вещества спинного мозга
• Микроциркуляторное русло. Его морфо-функциональная характеристика. Классификация и общий план строения капилляров. Особенности строения капилляров по эндотелию, базальной мембране. Понятие о гистогематическом барьере
• Генетика, молекулярная кибернетика. Личности и проблемы — Ратнер В.А. — 2002 год
• Хрящевые ткани. Общая морфо-функциональная характеристика. Классификация. Развитие и особенности строения различных хрящевых тканей. Надхрящница. Рост хряща, возможности регенерации и возрастные изменения хрящевых тканей
• Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Морфо-функциональная характеристика. Межклеточное вещество, строение и значение. Клетки фибробластического ряда, их роль в регуляции состава межклеточного вещества
• Функциональная анатомия оболочек и межоболочечных пространств спинного и головного мозга

Плотные контакты[править]

Схема строения плотного контакта

Плотные, или замыкающие контакты (zonula occludens) — участки, на которых мембраны двух соседних (эпителиальных) клеток тесно сближены и образуют барьер, практически непроницаемый для растворенных веществ. У беспозвоночных типичные замыкающие контакты не встречаются, им соответствуют по функциям септированные контакты.

Плотные контакты — система ветвящихся полосок. Каждая полоска состоит из белков, пронизывающих мембраны соседних клеток и непосредственно соединяющихся друг с другом во внеклеточном пространстве. Хотя в образовании плотных контактов участвуют многочисленные белки, главные из них — клаудины и окклюдины. Различные периферические белки, расположенные на цитоплазматической стороне мембран, соединяют плотные контакты с актиновым цитоскелетом.

Плотные контакты выполняют три основные функции:

• Механически соединяют клетки эпителия
• Обеспечивают барьер для латеральной диффузии белков, благодаря чему сохраняется полярность клеток эпителия. На апикальной (смотрящей в просвет органа или на поверхность тела) поверхности локализованы одни белки, а на базолатеральной (нижне-боковой) — другие. Благодаря этому, например, клетки кишечного эпителия могут поглощать вещества путем активного транспорта или эндоцитоза из просвета кишки и выделять их в кровь (обычно путем пассивного транспорта или экзоцитоза). Для поглощения веществ нужны одни белки, а для их выделения в кровь — другие.
• Обеспечивают барьер на пути большинства веществ, из-за чего эти вещества транспортируются в организм через мембраны и через цитоплазму клеток. Это позволяет отчасти контролировать транспорт веществ (в большей степени, чем когда они просачиваются между клетками).

По степени «плотности» контактов эпителии lелятся на проницаемые и мало проницаемые. К первым относится, например. эпителий почечных капсул и проксимальных извитых трубочек, а ко вторым — эпителий дистальных извитых трубочек почек или капилляров мозга (где плотные контакты обеспечивают гематоэнцефалический барьер).

Десмосомы и гемидесмосомы[править]

desmosomesОсновные белки, формирующие десмосому

Десмосома — один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функции z десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками.

Существуют 3 типа десмосом — точечные, опоясывающие и гемидесмосомы. Точечная десмосома собой небольшую площадку (диаметром до 0,5 мкм), соединяющую мембраны двух соседних клеток. Количество точечных десмосом на одной клетке может достигать 2000.

Десмосомы образуются между клетками тех тканей, которые могут подвергаться трению, растяжению и другим механическим воздействиям (эпителиальные клетки, клетки сердечной мышцы). Со стороны цитоплазмы к десмосомам прикрепляются промежуточные филаменты, которые формируют в цитоплазме сеть, обладающий большой прочностью на разрыв. Через десмосомы промежуточные филаменты соседних клеток объединяются в непрерывную сеть, охватывающую всю ткань.

Десмосома состоит из белков клеточной адгезии из семейства кадгеринов и соединительных (адапторных) белков, которые соединяют их с промежуточными филаментами. Белки клеточной адгезии, формирующие десмосомы — десмоглеин и десмоколлин. Как и другие кадгерины, эти трансмембранные белки имеют по пять внеклеточных доменов и являются кальцийсвязывающими. Они обеспечивают гомофильное соединение клеток — между собой соединяются две одинаковые по строению молекулы белка. Внутриклеточный белок десмоплакин (при участии еще двух белков, плакофиллина и плакоглобина) соединяет внутриклеточные домены десмоглеина с промежуточными филаментами. Тип промежуточных филаментов зависит от типа клеток: в большинстве эпителиальных клеток они кератиновые, а в клетках сердечной мышцы — десминовые, и т. п.

Если контакты похожего строения образуются между клетками и внеклеточным матриксом, то они называются гемидесмосомами, или полудесмосомами. Хотя по структуре они напоминают десмосомы и тоже содержат промежуточные филаменты, они образованы другими белками. Основные трансмембранные белки гемидесмосом — интегрины и коллаген XVII. С промежуточными филаментами они соединяются при участии дистонина и плектина. Основной белок межклеточного матрикса, к которому клетки присоединяются с помощью гемидесмосом — ламинин.

Медицинское значение

С нарушением функции десмосом связаны кожные болезни, которые объединены под названием «пузырчатка» (pemphigus). Две её наиболее распространенные формы — pemphigus vulgaris (вульгарная пузырчатка) и pemphigus foliaceus (пластинчатая пузырчатка). Обычно они имеют аутоиммунную природу, хотя сходные патологии могут быть и наследственными. При вульгарной пузырчатке антитела атакуют белок десмоглеин-3, который присутствует во всех слоях эпителия. При пластинчатой пузырчатке образуются аутоантитела против белка десмоглеин-1, который экспрессируется только в верхних слоях эпидермиса кожи. У больных образуются пузыри, так как слои эпидермиса разрываются, часть его клеток гибнет, а в образующиеся полости поступает межклеточная жидкость.

При вульгарной пузырчатке пузыри образуются не только на коже, но на других слизистых (в основном во рту). Эта болезнь протекает более тяжело и может закончиться смертью. Развивается она обычно в возрасте 40-60 лет. При пластинчатой пузырчатке поражения захватывают только кожу, которая отслаивается в виде пластинок.

При нарушении функции гемидесмосом развивается буллёзный эпидермолиз (врожденная, буллёзная пузырчатка). При малейшем механическом воздействии эпидермис кожи отстаёт от базальной пластинки, под ним образуются пузыри с серозным или геморрагическим содержимым. Одна из причин этого заболевания — мутации гена коллагена XVII. Данный вариант заболевания наследуется по аутосомно-рецессивному типу.

Строение клеточной мембраны

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая — пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков. Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Клиническое значение[править | править код]

Нарушения в работе межклеточных контактов разных типов приводят к разнообразным заболеваниям, чем подчёркивается их функциональная важность для многоклеточного организма. Например, мутации в генах клаудина-16 и клаудина-19, нарушающие работу плотных контактов, приводят к гипомагниемии вследствие чрезмерной потери магния с мочой

Мутации в генах клаудина-13 и трицеллюлина вызывают наследственную глухоту. Дисрегуляция некоторых белков плотных контактов связана с онкологическими заболеваниями (например, экспрессия ZO-1 и ZO-2 снижается во многих типах рака). Компоненты плотных контактов также могут быть мишенями для онкогенных вирусов.

Точечные мутации в генах, кодирующих белки щелевых контактов — коннексины, у человека приводят к очень специфическим дефектам, из чего можно заключить, что большая часть коннексинов экспрессируется лишь в нескольких тканях. Рецессивные мутации в гене коннексина-26 являются наиболее частой причиной наследственной глухоты. Коннексин-26 участвует в транспорте ионов калия в клетках эпителия, поддерживающего чувствительные волосковые клетки в ухе. Люди с мутациями в гене, кодирующем коннексин-32, могут страдать от разрушения миелиновой оболочки аксонов (X-связанный вариант болезни Шарко — Мари — Тута). Возможно, стабильность миелина может зависеть от щелевых контактов между клетками разных слоёв миелиновой оболочки, и нарушения в функционировании контактов приводят к её разрушению.

Нарушение функционирования десмосом также приводит к различным заболеваниям. Так, ладонно-подошвенная кератодерма развивается при мутациях в белках десмосом. Аутоиммунные буллёзные дерматозы — такие, как обыкновенная пузырчатка, наблюдаются, когда у пациентов образуются антитела к собственным белкам десмосом. Нарушения в функционировании межклеточных контактов, в частности, десмосом, могут приводит к летальному исходу. Заболевания, связанные с дисфункцией полудесмосом, проявляются в образовании пузырей на коже. Такие заболевания известны под общим названием буллёзный эпидермолиз (БЭ). При БЭ кожа становится хрупкой, отслаивается и покрывается волдырями в ответ на малейший механический стресс. Иногда также происходит отслоение эпителия роговицы, трахеи, пищеварительного тракта, пищевода, а также имеет место мышечная дистрофия.

Лучшее за месяц

• Стрептококки, их классификация (Ленсфильд). Общая характеристика стрептококков, факторы патогенности. Роль стрептококков группы А и В в патологии человека. Микробиологическая диагностика стрептококковых заболеваний
• Коринебактерии, классификация. Характеристика биологических свойств возбудителя дифтерии, факторы патогенности, патогенез дифтерии. Иммунитет и методы его выявления. Лабораторная диагностика
• Новокаиновая блокада по Школьникову — Селиванову
• Организация и основные задачи травматолого — ортопедической службы
• Эшерихии, классификация, их общая характеристика, факторы патогенности, роль в патологии человека. Лабораторная диагностика. Специфическая терапия, рациональная антибиотикотерапия
• Особенности современных огнестрельных ранений
• Стафилококки, классификация, факторы патогенности. Заболевания, вызываемые стафилококками, эпидемиология, микробиологическая диагностика, специфическая профилактика и терапия
• Травматический шок. Противошоковые мероприятия на этапах медицинской эвакуации
• Переломы лучевой кости в “типичном месте”. Клиника, диагностика, лечение
• Ожоговая болезнь
• Диафизарные переломы бедра. Классификация, диагностика, лечение
• XI, XII пары черепных нервов, их ядра, топография и области иннервации
• Ожоговый шок. Особенности и основные принципы инфузивной терапии
• Протеи, классификация, их общая характеристика, факторы патогенности, виды. Этиологическая роль при гнойно-воспалительных заболеваниях. Лабораторная диагностика, специфическая фаго- и иммунотерапия
• Химия биоэлементов — неметаллов. Учебное пособие — А.А. Николаев, Д.Л. Луцкий — 2009 год
• Стрептококки пневмонии, их биологические свойства, факторы патогенности, роль в патологии человека, методы микробиологической диагностики
• Оказание первой помощи при переломах, вывихах, ранениях
• Симпатический отдел вегетативной нервной системы, общая характеристика
• Повреждения шейного отдела позвоночника. Клиника, диагностика, лечение, осложнения
• Способы стимуляции репаративной регенерации костной ткани