Основные положения теории естественного отбора

Введение

В любом биогеоценозе противоречия между особями одного или разных видов разрешаются в борьбе за существование. Закономерным результатом борьбы за существование является гибель одних особей популяции и выживание и размножение других, т.е. естественный отбор. Принцип естественного отбора Ч. Дарвина имеет основополагающее значение в эволюционной теории. Естественный отбор является ведущим, направляющим, движущим фактором эволюционного развития органического мира. В настоящее время представления об отборе пополнены новыми фактами, расширились и углубились.

При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища (для животных) или свет (для растений), становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции за ресурсы между членами популяции. Организмы, индивидуальные особенности которых дают им преимущество в конкуренции, будут легче овладевать этими ресурсами, выживут и оставят потомство. Организмы, лишенные таких признаков, окажутся в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора, интенсивность которого может быть различной.

Половой отбор.

Половой естественный отбор — естественный отбор внутри одного пола, направленный на выработку признаков, дающих преимущественно возможность оставить наибольшее количество потомков.

У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и, тем не менее, они очень широко распространены в природе. Какую роль в их возникновении и распространении сыграл естественный отбор?

Мы уже знаем, что выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».

Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?

Рис. 7. Яркая расцветка птиц возникает в эволюции благодаря половому отбору.

Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно, самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Методы селекции: положительный и отрицательный отбор

Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Февраля, 11 класс, биология.

РОЛЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТИ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.

Эволюция – процесс исторического развития живой природы на основе изменчивости, наследственности и естественного отбора.

Материал для эволюции — наследственная изменчивость.

Наследственная изменчивость — это мутации, которые могут возникать в популяциях.

Рецессивные мутации накапливаются, доминантные проявляются. Отбор, действуя в популяциях, отбраковывает особи с ненужными признаками, оставляя особей с полезными признаками.

Результаты эволюции – приспособленность организмов к условиям окружающей среды, образование новых видов и надвидовых таксонов.

Приобретение приспособлений отдельными группами организмов может при определенных условиях привести к образованию новых видов

МЕХАНИЗМЫ (направления, пути) ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Ароморфоз — крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и функций организмов и позволяющие им занимать принципиально новые местообитания или существенным образом повышающие конкурентную способность организмов в существующих местообитаниях.

Идиоадаптации — частные приспособления, не меняющие существенно уровня организации организмов, достигнутого в процессе эволюции, но заметно облегчающие их выживание именно в данных местообитаниях.

Дегенерация — это форма эволюционного процесса, приводящая к упрощению организации в связи с переходом организмов к паразитизму или сидячему образу жизни.

При этом может происходить упрощение или исчезновение ряда органов и тканей, связанных с новым образом жизни.

Биологический прогресс — это такое направление эволюции, при котором увеличивается число популяций, подвидов и расширяется ареал (территория обитания), при этом данная группа организмов находится в состоянии постоянного видообразования.

Биологический регресс — направление эволюции, при котором уменьшаются ареал и численность организмов, замедляются темпы видообразования, уменьшается число популяций, подвидов, видов.

БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА В ПОПУЛЯЦИЯХ.

Борьба за существование – совокупность взаимосвязей особей вида между собой, с другими видами и абиотическими факторами среды.

Часть потомков организма выживает, а часть – обречена на гибель.

Формы борьбы за существование:

1. Внутривидовая

2. Половой отбор

3. Межвидовая

4. Взаимодействие с абиотическими факторами

ВЫДЕЛЯЮТ ТРИ ОСНОВНЫЕ ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА:

1. Стабилизирующий отбор — направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Он действует при относительно постоянных (колеблющихся в определенных пределах) условиях внешней среды.

При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают наиболее типичные особи в популяции, особи же, заметно уклоняющиеся от установившейся нормы, устраняются естественным отбором. Эта форма отбора самая обычная, но заметить ее сложно, так как в этом случае не происходит изменения морфологического облика организмов в популяции.

Движущий или направленный отбор — способствует сдвигу среднего значения признака или свойства в популяции. Эта форма отбора возникает при изменении условий существования и приводит к установлению новой нормы взамен ранее существующей.

Дизруптивный или раздробляющий отбор – это отбор, идущий одновременно в пользу нескольких вариантов против особей с промежуточным значением признака. Эта форма отбора возникает в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории.

Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Таким образом, потомки сильных индивидуумов также будут относительно хорошо приспособленными, а их доля в общей массе особей будет возрастать. После смены нескольких десятков или сотен поколений средняя приспособленность особей данного вида заметно возрастает.

Интересные факты

Дарвин долго не решался опубликовать свою работу, так как наблюдал «проблему муравьёв».

Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена.

3.Дестабилизирующий отбор

Дестабилизирующий отбор — это разрушение корреляционных связей в организме при интенсивном отборе в каждом определенном направлении. В пример можно привести случай, когда отбор, направленный на уменьшение агрессивности, приводит к дестабилизации цикла размножения.

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем то же среднее значение признака. Эта форма естественного отбора была впервые описана американским эволюционистом Джорджем Г. Симпсоном под названием центробежного отбора. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции.     

Так, популяции озёрных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующей формы естественного отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующей формы естественного  отбора).

Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Разделы

Поцелуй по расчетуПоэма СоддиЗадача о сферахМногомерностьГость из четвертого измеренияЧетырехмерный симплексВозможности нового измеренияЭксперимент ЦельнераГеометрия — это интуицияУщербность нашего восприятия Объем — в плоскостьНаш плоский объемный мирМебиусианаОдносторонность листа Мебиуса Топология — из листа Мебиуса Число БеттиХроматический номерСправа, где сердцеБутылка КлейнаМебиус и микромирЛевый и Правый МебиусыЭксперимент By Цзянь-сюнДвухкомпонентная теория нейтриноЗеркальные двойникиРоль формыВселенная искривляетсяТензорный анализТеория Вселенной ЭйнштейнаПульс ВселеннойВеликолепная пятеркаО божественной пропорции«Начала» ЕвклидаДоказательство ЭйлераСимволы ШлефлиГамильтонова линия Изопиранная задачаИнтуиция царицы ДидоныКак управляется мирСерьезные игрыИскусство орнаментаФедоровские группыИгры ЭсхераСимметрии ЭсхераНефедоровская кристаллографияМировая гармонияУдавшаяся провокация«Колючий» ёж КеплераФигура ПетриТеория многогранниковПравильные и почти правильные телаПесок расширяется!Кубическая плотная упаковкаПлотность упаковкиДома на пескеТайные связиМузыка сферПодкупающая простотаМодели ДончиянаПолезные политопыОрганизация пространстваРадость видеть и понимать Теории ЗемлиБейсбольный мяч планетыКатенаныВечный ГеометрЦепь причин и следствийСчастливый случайМетод Монте-КарлоВероятностные методыБросаем песчинкуСходство схемЗадачи распространения теплаСлучайные траекторииВозможности равныСлучай в игреИгры с таблицейНовые осложненияХуже-лучшеРасшифровка кодовРоль элемента случайностиОбучение и случайностьОбучение автоматов«Школьная» схема обученияОбучение — самообучениеШаблон поведенияУметь пользоваться памятьюОпыты И. П. ПавловаУсловный рефлексСвязь между нейронамиНоситель памятиМеханизм образования условного рефлексаМеханизм «вспоминания»Структура нервной сетиПростой экспериментПроблема опознанияЧто такое опознаниеЗрительные образыПерсептронРазличаемые образыЧто умеет персептронСвойства персептронаЗалог опознания образовРоль случайности в эволюцииК чему приводят мутацииЕстественный отбор«Безжалостность» законов природыПриспособление видаСхема гомеостатаИдея ЭшбиУсилитель отбораУсилитель мыслительных способностейСхема искусственного отбораСамонастраивающиеся системы и случайностьНепохожесть системКритерий близости к совершенствуСамонастраивающиеся системыНаладчик сложных системМетод компенсацииКак настроитьУстройство автоматаДержим точный размерАнализ станка-автоматаОбратное воздействиеСпособ Гаусса — ЗейделяАнализ настроекМетод градиентаМетод случайной настройкиМетод случайного поискаПрограмма случайного поискаСхема случайного поискаСамонастраивающаяся системаИсточник неограниченных возможностей

Ответ эксперта

Творческая роль естественного отбора заключается в том, что из разнонаправленных наследственных изменений отбираются только те, которые представляют собой приспособления к данным конкретным условиям, складывающимся в данной географической точке на планете.
Очень коротко и очень упрощенно эволюционный процесс можно описать следующим образом: живая природа развивается под влиянием, а следовательно, и приспосабливаясь к неживой. У живых организмов изначально существуют следующие свойства: наследственность и изменчивость. Благодаря изменчивости живые организмы получают разные шансы к выживанию и оставлению потомства в разных условиях. Факт возможности оставить после себя потомство является одним из главных в эволюции. Т.к. оставить после себя потомство смогут лишь те особи, которые прошли через сито борьбы за существование. Их набор признаков оказался наиболее приспособленным к данным условиям. Во временном аспекте это можно показать так: существующая в данных условиях группа организмов при изменении этих условий должна (в силу известных причин) изменятся в соответствии с изменяющимися условиями. Можно сказать более жестко: данная группа живых организмов может выжить в данных изменяющихся условиях только изменяясь в соответствии с этими условиями. Надо подчеркнуть, что роль естественного отбора сводится не только к отсеву отдельных нежизнеспособных организмов. Движущая форма естественного отбора сохраняет не отдельные признаки организма, а весь их комплекс, все присущие организму комбинации генов. Естественный отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как скульптор из бесформенной глыбы мрамора создаёт произведение, поражающее гармоничностью всех его частей, так отбор создаёт приспособления и виды, убирая из генофонда популяции, неэффективные с точки зрения выживания генотипы. В этом состоит творческая роль естественного отбора, поскольку результатом его действия являются новые виды организмов, новые формы жизни. Движущая форма естественного отбора приводит на основе генетической изменчивости к возникновению новых приспособлений организмов. В этом выражаются два главных результата его действия: накапливающий и преобразующий эффекты. Накапливающий эффект представляет собой усиление в череде поколений полезных организму признаков. Например, если жертва изначально крупнее нападающих на нее хищников, то дальнейшее увеличение размеров жертвы будет лучше защищать ее от нападений. Конечно, отбор на увеличение размеров может происходить только тогда, когда крупные жертвы, такие как титанотерий третичного периода или современные слоны, вполне обеспечены пищей. Но отбор на увеличение размеров и скорости роста жертв вызовет аналогичное направление отбора у хищников — они тоже станут более крупными. Это было характерно не только для третичных млекопитающих, но и для динозавров, например, тираннозаврови бронтозавров. Накапливающий эффект движущего отбора проявляется не только по отношению к целостному организму, но и по отношению к отдельным органам. Увеличение размеров переднего мозга, прогрессивное развитие коры больших полушарий в ряду позвоночных — тоже пример накапливающего эффекта отбора.
Преобразующий эффект, или как его называли в конце 19 — начале 20 века, творческая роль естественного отбора, состоит в том, что, изменяя признаки в соответствии с изменениями условий среды — усиливая полезные и ослабляя признаки, утратившие приспособительное значение, естественный отбор преобразует организацию потомков по сравнению с предками, создавая новые виды. Генетическая изменчивость, проявляясь в фенотипе, меняет отдельные признаки, а в процессе борьбы за существование гибнут, устраняются от размножения или, напротив, выживают и размножаются целостные организмы. Поэтому, несмотря на то, что отбор идет по признакам фенотипа, каждый раз «оценивается» приспособленность особи, отличающейся от других особей популяции именно своими признаками. Поэтому творческая роль отбора выражается именно в преобразовании всей организации особей.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX — начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутациигенотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции)

Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции — таких, как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие.

В 1920—1940-е годы в эволюционной биологии, у тех, кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания — от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов — свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции». Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

Основные положения теории Чарльза Дарвина

Ч.Дарвин (1809–1882) создал современное эволюционное учение, изложив его в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859)

1. Искусственный отбор как движущий фактор происхождения и выведения новых сортов культурных растений и пород домашних животных. Разработка этой проблемы сыграла огромное значение для формирования идеи естественного отбора, являющейся центральным ядром дарвинизма.

2. Наличие у живых организмов определенной (ненаследственной) и неопределенной (наследственной) изменчивости. Исключительное значение наследственной изменчивости в эволюции живых организмов.

3. «Борьба за существование…», как писал сам Ч. Дарвин: «…в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством». Борьба за существование вытекает из геометрической прогрессии размножения организмов и многочисленных препятствий, сдерживающих неограниченное размножение. Дарвин особо подчеркивал, что «борьба за существование особенно упорна, когда она происходит между особями и разновидностями того же вида».

4. «Естественный отбор или переживание наиболее приспособленных», как «…сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных». Дарвин считал, что «…естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа».

5. Наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор — главные движущие силы, приводящие к образованию новых видов за счет «расхождения признаков». Первоначально «расхождение признаков» проявляется в возникновении разновидностей внутри старого вида, а по мере углубления различий происходит возникновение двух (или больше) новых видов (принцип дивергенции).

6. Естественный отбор служит причиной приспособленности видов, целесообразности строения и функций организмов. Другими словами: эволюция носит приспособительный характер. Органическая целесообразность универсальна (т.е. приспособленность присуща всем живым организмам, на всех стадиях их индивидуального развития), но она относительна, т.к. при изменении условий окружающей среды приспособленность организма в новых условиях не будет им соответствовать (например, задержка в выпадении снега с наступлением зимы, ставит в «сложное положение» животных, сменивших свой летний «наряд» на зимний — заяц-беляк и т.п.). Резкие климатические изменения на значительных территориях нашей планеты нередко приводили к вымиранию множества видов живых организмов (о чем свидетельствуют геологическая и палеонтологическая летописи).

7. Прогресс в развитии органического мира. Сущность прогрессивной эволюции заключается в том, что в каждую историческую эпоху среди форм, хорошо адаптированных к существующим условиям среды, появляются формы, обладающие принципиально новыми и более сложными типами строения. По данным палеонтологической летописи, с течением времени одни доминирующие группы организмов сменялись (или дополнялись) другими, имеющими более высокий уровень организации, чем их предшественники.

Естественный отбор

Естественный отбор – результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов.

Мутационный процесс, колебания численности популяций, изоляция создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленное. Эволюция же – процесс направленный, связанный с выработкой приспособлений, с прогрессивным усложнением строения и функций животных и растений. Существует лишь один направленный эволюционный фактор – естественный отбор.

Под действие отбора могут попасть либо определенные особи, либо целые группы. В результате группового отбора часто накапливаются признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для популяции и целого вида (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В любом случае отбор сохраняет наиболее приспособленные к данной среде организмы и действует в пределах популяций. Таким образом, именно популяции – поле действия отбора.     

Под естественным отбором нужно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов). В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием естественного отбора. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы. Для эволюции имеют значение не только генотипы, но и фенотипы и фенотипическая изменчивость.

В процессе экспрессии ген может оказывать влияние на многие признаки. Поэтому в сферу действия отбора могут включаться не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. Они отбираются опосредованно в результате корреляций.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность). Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей

Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа:

1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
3. Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации — таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.