питание
Хитридомицеты могут быть сапрофитами, разрушающими огнеупорные материалы, такие как пыльца, целлюлоза, хитин и кератин. Эти грибы выделяют химические вещества, которые разлагают эти материалы и впоследствии усваивают питательные вещества с помощью ризоидов..
Анаэробные виды питаются путем переваривания клеточной стенки растений рубца травоядных млекопитающих. Эти организмы производят большое количество внеклеточных целлюлаз.
Эти ферменты могут взаимодействовать с ферментами, продуцируемыми другими микроорганизмами. Исследования показывают, что хитридомицеты играют важную роль в пищеварении рубца.
Паразитические хитридомицеты питаются тканями или питательными веществами их хозяев, которыми могут быть растения, животные или другие грибы, включая другие хитридомицеты..
черты
Хитридомицеты имеют чередующуюся генерацию. Соматическая фаза имеет переменную форму. Это может произойти в виде изолированной клетки, вытянутой гифы или хорошо развитой неразделенной мицелии (ценоцитов), в зависимости от вида. У них есть споры с жгутиками. Жгутики простые, без фибрилл, как гребешки (мастигонемы).
Зооспоры встречаются в тонкостенных эспорангиях. Эти зооспоры подвижны и движимы одним жгутиком, вставленным позже. Жгутик имеет форму кнута. У некоторых видов зооспора имеет набор трубчатых мембран с сотовой структурой (румпосома)..
Клеточные стенки содержат хитин и глюкан. Таллом может производить одну или несколько спорангиев в сети ризоидов. Если это один спорангий, осыпь называется моноцентрической. Если их несколько, это называется полицентрическим. Они обычно микроскопические.
Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
(Царство Mycota, отдел Chytridiomycota)
Это микроскопические грибы – самые простые по характеру развития вегетативного тела – мицелия. Он представлен голой плазменной массой – плазмодием или зачаточным мицелием (ризомицелием).
Жизнедеятельность хитридиомицетов тесно связана с водной средой. Многие из них паразитируют на водорослях и водных высших растениях.
Являясь внутриклеточными паразитами, грибы этого класса вызывают образование опухолей и наростов. Значительно меньшая часть развивается сапротрофно на растительных остатках. Некоторые представители этого класса паразитируют на высших наземных растениях, но их успешное развитие происходит только при сильном или избыточном увлажнении почвы. В клеточных стенках содержится хитин и глюканы.
Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с одним жгутиком, которые, как правило, формируются в зооспорангиях. Бесполым путем хитридиомицеты, как и другие грибы, размножаются в теплый период года, когда складываются благоприятные условия для развития и быстрого их размножения.
В результате полового процесса происходит слияние двух морфологически неразличимых (тип – изогамия) или различных по величине (тип гетерогамия) зооспор, в результате чего образуется покоящаяся клетка – циста.
В цикле развития грибов чередуется половое и бесполое размножение. Это явление у грибоподобных организмов называется плеоморфизмом.
Класс хитридиомицеты делится на три порядка по степени развития и форме полового процесса: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blactocladiales) и моноблефаридовые (Monoblepharidales).
Наибольшее значение имеет порядок хитридиевых грибов, включающий большинство фитопатогенных видов. Представителем этого порядка является гриб Synchytrium endobioticum – возбудитель рака картофеля, поражающий клубни, столоны, реже листья. Заражение растений и размножение гриба происходит зооспорами.
Зимует гриб в разросшихся тканях картофеля, образуя зимние зооспорангии или цисты, которые могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет.
болезни
В растениях
Среди патогенных растений можно выделить хитридомицеты Olpidium brassicae. Этот вид является обязательным паразитом растений, таких как клевер и капуста. Наибольшую опасность представляет тот факт, что он действует как вектор многих некровирусов..
Болезнь, известная как бородавка черного картофеля, вызывается quitidromiceto под названием Синхитриум эндобиотик. Грибок производит латентные споры. Споры латентности при прорастании образуют зооспоры.
Они заражают растительные клетки, продуцируя таллом, а иногда и зооспорангий, который вызывает инфекцию. Правительство Соединенных Штатов Америки рассматривает этот вид как фитопатоген, который может быть использован при биотерроризме..
Физодерма Майдис Это хитридомицет, ответственный за болезнь, известную как коричневое пятно кукурузы. Первые симптомы заболевания появляются на листьях.
Они состоят из небольших хлоротичных пятен, расположенных в виде чередующихся полос здоровой и больной ткани. По мере прогрессирования заболевания на стебле появляются полосы. В конце концов полосы объединяются и вызывают гниль ствола.
У животных
Хитридиомикоз, производимый Батрахохитрий дендробатидис, Это, пожалуй, самое важное заболевание, вызываемое хитридомицетами у животных. Этот гриб, открытый и описанный в конце 20-го века, считается новым возбудителем
Это было зарегистрировано в многочисленных видах амфибий и во все более широких географических регионах. Это вызвало резкое сокращение популяций земноводных и даже местное вымирание.
Батрахохитрий дендробатидис он попадает в клетки кожи инфицированных земноводных. Патологическая аномалия из-за хитридомицета состоит в утолщении наружного слоя кожи. Других изменений во внутренних органах обнаружено не было..
Было высказано предположение, что Б. дендробатидис изменяет нормальное регуляторное функционирование кожи больных амфибий. Истощения электролитов и осмотического дисбаланса, возникающего у амфибий из-за тяжелых эпизодов хитридиомикоза, было бы достаточно, чтобы вызвать смерть.
таксономия
Chytridiomycetes — это класс грибов, расположенных в пределах Chytridiomycota phylum. Этот тип также содержался в классах Blastocladiomycota и Neocallimastigomycota..
Исследования, основанные на ультраструктуре зооспор и морфологических характеристиках, показали, что группа была монофилетической. Однако данные молекулярных и мультилокусных данных показали, что филлум действительно был полифилетическим или парафилетическим, что позволяет предположить, что Blastocladiomycota и Neocallimastigomycota фактически образовали родственных братьев и сестер..
Из-за этого эти два таксона были подняты до уровня типа. Остальные Chytridiomycota были затем разделены на пять классов. Класс Chytridiomycetes является наиболее разнообразным по количеству видов..
Класс Оомицеты (Oomycetes)
(Царство Chromista, отдел Oomycota)
Грибы этого класса характеризуются хорошо развитым, но одноклеточным разветвленным мицелием. Клеточная стенка содержит целлюлозу, хитин отсутствует.
Половой процесс проходит по типу оогамии – женская клетка – оогоний, сливаясь с мужской клеткой – антеридием, превращается в половую покоящуюся клетку – ооспору, которая обычно зимует в тканях растений.
Бесполое размножение у низкоорганизованных видов, ведущих водный образ жизни, осуществляется двухжгутиковыми зооспорами, образующимися в зооспорангиях. Более развитые виды, перешедшие к наземному образу жизни, размножаются с помощьюконидий. Конидии образуются на
Таблица 1 – Распределение грибов и грибоподобных организмов по царствам, основным отделам и классам конидиеносцах, выступающих из пораженных тканей наружу.
Строение конидиеносцев и характер их ветвления является одним из признаков систематического деления оомицетовых грибов.
| Царство Protozoa (Простейшие) | Царство Chromista (Псевдогрибы) | Царство Mycota, Fungi (Настоящие грибы) | |||||||||||
| Отдел Myxomycota (Слизевики) | Отдел Plasmodio-phoroмycota(Плазмодиафоровые) | Отдел Oomycota (Оомицеты) | Отдел Zygomycota (Зигомицеты) | Отдел Chytridio-mycota (Хитридиомицеты) | Отдел Dicaryomycota | Deuteromycetes, Mitosporis fungi, Fungi imperfecti (Несовершенные) | |||||||
| Подотдел Ascomycotina (Сумчатые) | Подотдел Basidiomycotina (Базидиальные) | ||||||||||||
| Класс Myxomycetes | Класс Psasmodiophoromycetes | Класс Oomycetes | Класс Zygomycetes | Класс Chytridiomyces | Класс Archae- ascomy- cetes | Класс Euasco- mycetes | Класс Loculoasco- mycetes | Класс Teliomy- cetes | Класс Ustomy- cetes | Класс Basidio- mycetes | Класс Agono- mycetes | Класс Hypho- mycetes | Класс Coelo- mycetes |
| Размножение: половое — изогамия, бесполое — зооспорами | Спороношения: половое – ооспоры бесполое –зооспоры, конидии | Спороношения: половое –зиго- споры, бесполое –спо- рангиоспоры, конидии | Размножение: половое — изогамия, гетерогамия бесполое — зооспорами | Спороношения: половое — сумкоспоры, бесполое — конидии | Спороношения: половое – базидиоспоры, бесполое — типа конидий | Спороношения: половое — отсутствует, бесполое – конидии или отсутствует | |||||||
| Вегетативное тело — плазмодий | Вегетативное тело – одноклеточный мицелий | Вегетативное тело — плазмодий | Вегетативное тело многоклеточный мицелий | ||||||||||
| Низшие грибы | Высшие грибы | ||||||||||||
По строению мицелия, зооспорангиев, конидий и зооспор класс Оомицеты делится на 5 порядков. В фитопатологии наибольшее значение имеют грибы из порядка пероноспоровых (Peronosporales). Большинство грибов этого порядка являются паразитами высших растений, вызывая заболевания листьев, побегов и в конечном итоге гибель растений.
В порядок пероноспоровые входят три семейства: питиевые (Pythiaceae), пероноспоровые (Peronosporaceae) и альбуговые (Albuginaceae).
Наибольшее значение для лесного и сельского хозяйства имеют грибы из семейства питиевые, включающие роды фитофтора (Phytophthora) и питиум (Pithium). Род фитофтора включает более 70 видов грибов, специализирующихся на разных видах сельскохозяйственных и древесных растений. Гриб Phytophthora omnivora вызывает гниль сеянцев лиственных пород. Особую опасность представляет гриб Ph. infestans, поражающий картофель, томаты и другие пасленовые культуры.
В роде Pithium наибольшее значение для лесного хозяйства имеет гриб P.de baryanum, вызывающий загнивание проростков и полегание сеянцев древесных и кустарниковых пород, он также поражает многие сельскохозяйственные культуры (капусту, свеклу, кукурузу и др.), вызывая почернение оснований стеблей и гибель растений («черная ножка»).
Все представители семейства пероноспоровые (Peronosporaceae) – облигатные паразиты. Зараженные этими грибами растения болеют ложной мучнистой росой или пероноспорозом. Так, грибы из рода Peronospora вызывают ложную мучнистую росу листьев огурцов и других тыквенных. Гриб Plasmopara viticola – является возбудителем одной из наиболее опасных болезней винограда – милдью, а гриб Blapharospora combivora вызывает чернильную болезнь каштана съедобного.
Представители семейства Albuginaceae также являются облигатными паразитами высших растений, вызывая деформацию и вздутия листьев, плодов, стеблей с характерным белым налетом (белая ржавчина). Например, вид Albugo candida поражает растения из семейства крестоцветных.
ссылки
- T.Y. Джеймс П.М. Letcher, J.E. Longcore, S.E. Mozley-Standridge, D. Porter, M.J. Пауэлл, Г.В. Griffith, R. Vilgalys (2006). Молекулярная филогения жгутиковых грибов (Chytridiomycota) и описание нового типа (Blastocladiomycota). Mycologia.
- Inc. Карпов А.А. Кобцева, М.А. Мамкаева, К.А. Мамкаева, К.В. Михайлов Г.С. Мирзаева В.В. Алеошин (2014) Gromochytrium mamkaevae gen. & sp. ноябрю и два новых отряда: Gromochytriales и Mesochytriales (Chytridiomycetes). Persoonia
- Казначей Letcher, J.P. Пауэлл (2005). Филогенетическое положение Phlyctochytrium planicorne (Chytridiales, Chytridiomycota), основанное на ультраструктуре зооспор и частичном анализе последовательности генов нуклеиновых генов LSU. — Нова Хедвигия.
- C.G. Орпин (1988). Питание и биохимия анаэробных хитридиомицетов. Biosystems.
- Y. Shang, P. Feng, C. Wang (2015) Грибки, поражающие насекомых: изменение поведения хозяина и не только. PLoS патогенные микроорганизмы
- T.N. Тейлор, М. Крингс, Э.Л. Тейлор (2015): Ископаемые грибы. Elsevier.
воспроизведение
бесполый
Бесполое размножение происходит в диплоидных организмах или sporotalos. Они собираются производить два типа зооспор: митотические и мейотические.
Митотические зооспоры продуцируются при митотической репродукции спорангии (митоспорангии). Эти при прорастании производят новые спороталось.
Мейотические зооспоры встречаются при мейоспорангии. Эти зооспоры при прорастании производят гаплоидные гаметоталы.
половой
Половое размножение происходит в гаплоидных или гаметотальных осыпях. Эти тало будут производить с помощью митоза мужские и женские подвижные половые гаметы (планогаметос). Предохранитель planogametos, создающий диплоидную спору, которая при прорастании приведет к появлению споротала.
Классы хитридиомицеты, оомицеты и зигомицеты
Положение этого отдела в системе грибов спорно, но данные геносистематики подтверждают, что это наиболее древняя группа грибов, единственная, имеющая в жизненных циклах подвижные стадии, примитивно устроенный таллом.
Вегетативное тело у большинства видов развито слабо.
Чаще таллом одноклеточный, может быть с ризомицелием. У более высокоорганизованных (порядки моноблефаридальные — Monoblepharidales, бластокладиальные — Blastocladiales) вегетативное тело в виде многоядерного разветвленного неклеточного мицелия. Клеточная оболочка хитиново-глюкановая.
У большинства видов талломы с одним ядром в центральной части и без ядер в ризомицелии, но у некоторых представителей талломы многоядерные со специальными структурами — собирательными клетками.
Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, имеющих один гладкий бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу споры.
Оседая на субстрат, зооспоры теряют жгутики и разными способами превращаются в вегетативное тело гриба:
- — у эндопаразитов содержимое зооспор переходит в клетку растения по специальному каналу;
- — у эктопаразитов зооспоры покрываются оболочкой и остаются сверху, а внутрь клетки проникает ризомицелий;
- — у сапротрофов тело образуется внутри и снаружи субстрата.
Зооспоры образуются в шаровидных или грушевидных зооспорангиях, из которых выходят через пору на конце выводковой трубки или через отверстие, открывающееся специальной крышечкой.
У более примитивных организмов одноклеточное вегетативное тело превращается в спорангий, у более высокоорганизованных видов спорангии образуются из части вегетативного тела.
Характерно многообразие типов полового процесса (хотя у многих представителей половой процесс не является достоверным).
Это может быть изогамия, гетерогамия, оогамия и даже соматогамия. Продукт полового размножения — покоящиеся зиготы, покрытые оболочкой.
У ряда хитридиомицетов прослеживается два типа чередования бесполого и полового поколений (как у водорослей): изоморфная и гетероморфная смена генераций.
В циклах развития преобладает гаплоидная стадия. У большинства видов — мейоз зиготический.
Обитают в воде или во влажной наземной среде. Паразитируют на водорослях, цветковых растениях, низших животных и грибах. Некоторые виды могут быть сапротрофами.
Классификация.
Отдел включает один класс Chytridiomycetes (хитридиомицеты) (4…6-го порядков). Выделение порядков в настоящее время основано на ультраструктуре зооспор
Обращается внимание на такие признаки, как строение жгутикового аппарата, форма и расположение ядра, митохондрий, рибосом, липидных глобул и др
Жизненный цикл
Хитридомицеты имеют чередующиеся поколения. Одно поколение представляет гаплоидные гаметоталы, а другое — диплоидные споротали. Gametotalos развивают мужские gametangios и другие женские. Gamentangians будет производить мобильные гаметы, называемые planogametos.
Мужская гамета и женская гамета сливаются в середине, образуя бифлагеллатную зиготу, которая впоследствии теряет жгутики и становится энцистом. Прорастание диплоидной кисты приведет к образованию спороталий. После созревания у sporothalus будут развиваться зооспорангии двух типов: митоспорангий и мейоспорангиев.
Митоспорангии представляют собой тонкую и бесцветную стенку. В своем интерьере они будут производить диплоидные зооспоры путем митотического деления. Зооспоры высвобождаются, на некоторое время плавают, зарождаются и прорастают, создавая новые диплоидные споротали.
Мейоспорангии имеют толстые и пигментированные клеточные стенки. В результате мейоза образуются гаплоидные зооспоры. Эти споры, известные как дремлющие зооспоры, зарождаются и затем прорастают, образуя новые гаметотало.