Лекция 8. плоды и семена

Кожура

Кожура – плотный покров, который укрывает семена. Он защищает их от чрезмерной потери влаги, от повреждений, от болезнетворных организмов и др.

Она может быть тонкой (у семян помидора, тыквы, фасоли) или толстой деревянистой (у винограда, сливы, вишни).

В том месте, которым кожура прикреплялась к плоду, образуется небольшой рубец – рубчик. Он, как правило, хорошо заметен. Например, у бобовых (фасоль, горох) – это пятнышко более светлого цвета, чем кожура.

Рядом с рубчиком у семени есть небольшое отверстие – семявход. Через него к зародышу поступает вода и воздух.

На кожуре могут быть и другие образования, облегчающие расселение. Или структуры, которые привлекают насекомых.

У фиалки, хохлатки и некоторых других растений на семени образуется вырост, который очень нравится муравьям. Насекомые хватают семена и относят их в свой муравейник. Так растение расселяется.

Еще несколько слов о самоопылении

В самом общем виде автогамия является резервным способом опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды.

Самоопыление значительно чаще встречается у однолетних растений. Многие из них (как пастушья сумка) растут на сухих и бедных почвах и быстро завершают свой жизненный цикл в этих своеобразных экологических условиях. Большинство однолетников связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. А такие местообитания неизменно появляются и существуют. Поэтому главная задача здесь: надежное и быстрое увеличение количества копий.

У многих растений обычной является контактная автогамия: когда на определенной стадии развития цветка рыльце напрямую контактирует с пыльником. Контактную автогамию можно наблюдать у многих характерных растений темнохваойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). Липкое рыльце прочно удерживает пыльник.

Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках и имеет приспособительный характер. Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, условия освещения, скудное минеральное питание и другие.

Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются и напоминают бутоны. Хорошим примером клейстогамии являются многие фиалки. Подземные клейстогамные цветки встречаются у арахиса (масличное растение из Южной Америки).

Химический состав

На химический состав семян оказывает влияние множество факторов, таких как сорт растения, условия окружающей среды, в которых оно произрастает, степень зрелости и развития семени.

Считается, что во взрослых семенах воды содержится значительно меньше (примерно 10—20 %), тогда как молодые структуры содержат гораздо большее количество влаги.

В состав входят и различные элементы, такие как:

• белки (в большом количестве есть в бобовых),
• углеводы (больше всего их в злаковых),
• жиры – вещества, имеющие наибольший запас энергии (ими богаты семена подсолнечника, орехи).

Чтобы питательные вещества преобразовывались в такую форму, которая легче будет усваиваться зародышем, необходимо наличие ферментов.

Это мальтаза, липаза, фосфальтаза. Все эти вещества также входят в химический состав.

Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи — с обеих сторон, миксо — смешение). При этом происходит слияние половых гамет.

Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория.

Партеногенез — это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе.

При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы.

В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.

Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом?

По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

Апомикты имеют и еще одно преимущество — регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением.

Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш.

Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.

Особенности

Несмотря на то, что внутренняя структура семян одинакова, каждый вид имеет свои особенности, касающиеся формы и размеров.

В зависимости от формы принято выделять следующие виды:

1. Шарообразные (горох, просо, некоторые сорта кукурузы и крестоцветных.
2. Чечевицеобразная форма, при которой ширина и длина примерно равны, а толщина значительно уступает по размерам. Такая форма характерна для семян чечевицы.
3. Эллиптическая форма (большинство сортов бобовых). Толщина в этом случае равна ширине, а длина превышает эти показатели.
4. Удлиненная форма (большинство видов злаковых, яблоко). Все размерные показатели отличаются друг от друга, длина семени значительно превосходит другие параметры.
5. Треугольная форма (гречиха, сорные растения). Все грани семени расположены в треугольной плоскости.

Какие бывают размеры

В зависимости от сорта растения и уровня влажности среды, в которой оно развивалось (чем выше влажность, тем более крупными будут семена), размеры семян могут быть различными.

Примерные размеры представлены в следующей таблице.

Название	Длина (мм)	Ширина (мм)	Толщина (мм)
Пшеница	4–7	1.5–4.7	1.5–3.5
Рожь	4–10	1.4–3.6	1.1–3.4
Овес	8–18	1.4–4	1–3.6
Кукуруза	6–17	5–11	3–8
Горох	4–10	3.5–10	4–10
Подсолнечник	5–15	3.5–8.5	2–6
Лен	3–6	1.7–3.2	0.5–1.5

Некоторые семена очень мелкие, однако в природе встречаются и более крупные размеры. Например, самым крупным считается семя сейшельской пальмы. Вес его может достигать 20 кг.

Размеры семени имеют большое значение в сельском хозяйстве. Так, считается, что более крупные экземпляры отличаются повышенной жизнеспособностью, плодородием.

Условия прорастания семян

Чтобы из семени развилось полноценное растение, его необходимо поместить в наиболее благоприятные окружающие условия, только в этом случае образуется росток, который и будет развиваться.

Что необходимо для того, чтобы появился такой росток:

1. Питательные вещества. Они содержатся в эндосперме, но попадают туда из почвы. Поэтому чем более богата и плодородна почва, тем быстрее появится росток, тем крепче и жизнеспособнее будет новое растение.
2. Оптимальная температура окружающей среды. Вне зависимости от вида и сорта растения, все они могут прорастать только при положительных температурах. Например, для выращивания лука, моркови, листового салата и других видов достаточно низкой плюсовой температуры (около +5 градусов и выше). Другие растения требуют более теплых условий (например, томат, тыква). Чтобы вырастить их, необходимо прогреть почву до +12 градусов минимум.
3. Наличие влаги. Семена активно впитывают влагу и вещества, содержащиеся в ней. Эта вода поступает непосредственно к зародышу, способствуя его прорастанию. Кроме того, при воздействии влаги плотная кожура набухает, становится более мягкой, через нее уже способен пробиться росток.
4. Свежий воздух также является важным условием для прорастания. Ведь любое растение, даже находясь в зачаточном состоянии, должно дышать. Это обеспечивает нормализацию обменных процессов, происходящих в нем.

Структура и функции эндосперма

Клетки эндосперма большие и содержат много питательных веществ. Клеточные мембраны могут быть тонкими или очень толстыми (роговица). Поверхность эндосперма в большинстве случаев гладкая, но у некоторых семей в процессе созревания семян он становится морщинистым (вершины, ладони, орехи). Этот тип накопительной ткани называется жвачкой. Было обнаружено, что в этом эндосперме скорость метаболизма с другими частями спермы выше, чем в гладком. Это происходит за счет увеличения площади контакта с окружающими тканями.

В созревающем семени эндосперм выполняет функцию обработки и передачи питательных веществ от тела матери к эмбриону. Этот период отличается высокой метаболической активностью, длится недолго, после чего эндосперм начинает накапливать питательные вещества, превращаясь в запасную ткань.

Строение

В зависимости от типа растения и его структуры выделяют различные виды строения семени растений.

Голосеменные

Голосеменными принято называть многолетние растения, семена которых не защищены внешней оболочкой, помимо семенной чешуи (отсюда и название вида). У таких представителей флоры отсутствуют цветки и плоды, а опыление осуществляется при помощи ветра. Эти растения принято относить к разряду высших из-за их сложного строения (наличия корней, стебля, листьев и других структур).

Семя формируется на поверхности специальной чешуи, оно имеет сложную многоклеточную структуру.

Само семя состоит из эндосперма, зародыша и чешуи, защищающей их от воздействия окружающей среды (как правило она яркого цвета).

До того как растение будет оплодотворено, место эндосперма занимает нуцеллус – часть зачатка растения, которая после оплодотворения практически полностью разрушается, заменяясь эндоспермом.

Гаплоидный эндосперм у таких растений формируется из тканей женской половой клетки.

Чешуя имеет сложное строение, включает в себя несколько слоев:

• мягкий саркотест – наружный слой,
• более плотный и твердый склеротест – средний слой,
• внутренний слой эндотест, который к моменту созревания семени истончается, превращаясь в пленку.

Покрытосеменные

Покрытосеменные (цветковые) растения появились на планете сравнительно недавно (позже, чем голосеменные), при этом они представляют собой наиболее совершенную и многочисленную форму развития. Это различные многолетние и однолетние растения, деревья, кустарники, цветущие травы (данная форма характерна преимущественно для цветковых растений).

Эти виды отличаются наличием плодов, которые бывают сочными (например, яблоневый плод, груша, смородина) или сухими (например, стручок). Также плоды могут быть многосемянными или односемянными (например, костянка).

Несмотря на все многообразие видов, все эти растения имеют приблизительно одинаковое строение семян.

Отличительной их особенностью является то, что все они находятся внутри плода покрытосеменных (у голосеменных растений семена расположены на поверхности) и защищены его тканями. Внутри семена состоят из эндосперма, зародыша, а снаружи они покрыты кожурой.

1.11. Размножение покрытосеменных растений

Половое размножение покрытосеменных растений происходит за счет важнейших частей цветка – пестиков и тычинок. В них происходят сложные процессы, в результате которых образуются половые клетки – гаметы. У цветковых растений мужские гаметы, спермии, очень мелкие, а женские гаметы, яйцеклетки, гораздо крупнее. Когда гаметы сливаются, происходит оплодотворение, образование зиготы и нового зародыша.

Опыление

Для того чтобы произошло оплодотворение, необходима встреча разнополых гамет. Мужские гаметы находятся в пыльце в тычинках, а женские – в пестике.

Опыление – это процесс переноса пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Оно бывает двух видов – перекрестное и самоопыление.

Когда пыльца из тычинки переносится на рыльце пестика того же самого цветка, это называется самоопыление. В этом случае сливаются гаметы, несущие одни и те же признаки, а значит, новое растение не будет отличаться от родительского организма. Так опыляются горох, фасоль, рис, пшеница, овес.

Если же пыльца из тычинки одного цветка переносится на пестик цветка другого растения, то это – перекрестное опыление. При таком типе опыления гаметами передаются наследственные признаки от разных растений и у потомства могут образоваться новые свойства, которых не было у родителей. По этой причине потомство от перекрестного опыления более жизнеспособно.

Двойное оплодотворение цветковых растений – особый тип оплодотво­рения, который наблюдается только у цветковых расте­ний. Процесс двойного оплодотво­рения был открыт на примере лилейных и де­тально изучен отечественным бота­ником Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 г.

Двойное оплодотворение = первый спермий сливается с яйцеклеткой + второй спермий сливается с центральной клеткой.

— Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. При прорастании пыльцы образуется пыльцевая трубка, растущая по столбику вниз. Генеративная клетка мигрирует в пыльцевую трубку и делится с образованием двух спермиев.

Зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевого зерна, пыльцевой трубки и двух спермиев.

Оба спермия проникают в основание пестика.

— Один спермий перемещается к яйцеклетке и сливается с ней; образующаяся в результате зигота дает начало новому поколению растения.

— Другой спермий перемещается к двум крупным центральным клеткам и сливается с ними. Образуется очень питательный эндосперм.

Внимание!

Описанное явление двойного оплодотворения, приводящее к возникновению диплоидной зиготы (спермий + яйцеклетка = двойной (диплоидный) набор) и триплоидного эндосперма (получается при сливании не двух клеток, а трех — триплоидный набор), специфично и характерно только для цветковых растений.

Момент оплодотворения

Образование семян и плодов

После слияния центральной клетки со спермием образуется эндосперм, который начинает делиться. Он будет отвечать за питание зародыша.

После оплодотворения яйцеклетки чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце и столбик обычно завядают и опадают. Клетки покрова семязачатка (структура в пестике, из которой будет образовываться семя) утолщаются и превращаются в семенную кожуру.

После оплодотворения из семязачатка образуется семя, состоящее из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.

После оплодотворения к завязи внутри пестика приливают питательные вещества, и она превращается в спелый плод.

Семена от неблагоприятных воздействий защищает околоплодник, который развивается из стенок завязи.

Развитие зародыша

Образовавшаяся при слиянии мужской и женской гамет зигота начинает делиться сначала на две клетки, потом каждая клетка делится еще на две и т. д. В результате многократных делений образуется зародыш нового растения. Семяпочка вместе с содержащимся в ней зародышем превращается в семя.

Семя состоит из зародыша и эндосперма с запасом питательных веществ, заключенных в прочную оболочку, которая возникла из стенки семяпочки.

Зародыш = корешок + стебелек + почечка + семядоля(-и)

Развитие зародыша

Прочитано
Отметь, если полностью прочитал текст

Развитие эндосперма и перисперма

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.

Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее.

Установлено два типа образования эндосперма:

1. нуклеарный (ядерный),
2. целлюлярный (клеточный).

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью.

При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную. Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани — перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

§ 32. Чередование способов размножения и поколений в жизненном цикле растений

*Образование половых клеток и оплодотворение у покрытосеменных

В § 29—3 выпознакомились с бесполым размножением растений, а сейчас более подробно рассмотрим половое размножение растений на примере покрытосеменных.

Вам уже известно строение и функции генеративного органа покрытосеменных — цветка. Рассмотрим процессы, протекающие в пыльнике тычинки и семязачатке завязи пестика.

Пыльник содержит пыльцевые гнезда (спорангии), в которых происходит образование спор. Из каждой материнской клетки путем деления образуется по четыре одноклеточные гаплоидные споры. Затем каждая спора делится на две клетки: крупную вегетативную и малую генеративную. Они покрываются двойной плотной оболочкой с порами, и образуется пыльцевое зерно (мужское половое поколение). После деления генеративной клетки формируются два спермия (мужские половые клетки без жгутиков). Все клетки в пыльцевом зерне гаплоидны.

Частью цветка, предопределяющей женский пол, является пестик. Он состоит из рыльца, столбика и завязи (см. рисунок в § 0—4). В завязи находится семязачаток (семяпочка), в котором снаружи имеются покровы. На верхушке семязачатка покровы не срастаются, и образуется пыльцевход. Одна из материнских клеток семязачатка вблизи пыльцевхода укрупняется, делится и образует четыре гаплоидные споры. Три из них погибают. Из четвертой споры после нескольких делений ядра и цитоплазмы образуется семь клеток. По три клетки с гаплоидным набором хромосом находится у каждого полюса, а между ними располагается крупная центральная диплоидная клетка. Одна из трех клеток у полюса возле пыльцевхода становится яйцеклеткой. Две соседние клетки называются клетками-синергидами, а три клетки на противоположном полюсе — клетками-антиподами. Образовавшаяся структура из семи клеток с яйцеклеткой представляет собой зародышевый мешок (женское половое поколение).

Перенос пыльцевого зерна из пыльника тычинки на рыльце пестика у покрытосеменных растений называется опылением. Оно может осуществляться с помощью насекомых, ветра, воды, птиц или самоопылением. После попадания на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает: вегетативная клетка вытягивается в длинную пыльцевую трубку, которая растворяет ткань столбика, проникает в полость завязи и через пыльцевход достигает зародышевого мешка. Спермии продвигаются по пыльцевой трубке, попадают в зародышевый мешок. Один из них оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а второй сливается с центральной клеткой.

Этот тип оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом С. Г. Навашиным и получил название «двойное оплодотворение». Последовательность его этапов представлена на схеме.

После образования зиготы в зародышевом мешке погибают синергиды. Центральная триплоидная клетка многократно делится, в результате чего образуется эндосперм, который содержит запас питательных веществ. Из зиготы формируется зародыш семени. После его образования антиподы погибают. Формирование семени и плода показано на схеме.

У некоторых растений в образовании околоплодника могут принимать участие чашечка и цветоложе.

Таким образом, семя образуется из семязачатка, а на месте завязи развивается плод.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где эндосперм развивается до оплодотворения, у покрытосеменных эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. Это обеспечивает существенную экономию энергетических ресурсов. Клетки эндосперма содержат триплоидный набор хромосом, что приводит к увеличению размеров клеток и количества питательных веществ, повышающих устойчивость зародыша к неблагоприятным факторам.

Особенности формирования эндосперма у покрытосеменных

Полное понимание того, что такое эндосперм, невозможно без знания особенностей репродуктивной биологии покрытосеменных. Триплоидная запасающая ткань развивается из центральной диплоидной клетки эмбрионального мешка после оплодотворения одним из сперматозоидов.

Выделяют 2 типа образования эндосперма:

• ядерный (ядерный) — сначала происходит множественное деление ядер, а затем цитокинез;
• клеточный (клеточный) — каждое удвоение генетического материала сопровождается цитокинезом.

В ядерном эндосперме образование клеточных перегородок происходит по направлению от периферии к центру.

Зародыш

Зародыш вы можете увидеть, если аккуратно разделите пополам арахис или семена яблони, фасоли. Он, по большей части, состоит из .

Главные части зародыша – это:

• зародышевый корешок – из него будет развиваться главный корень;
• зародышевый стебелек – он первым появляется из-под земли и вытягивает оттуда зародышевые листья и почечку;
• зародышевая верхушечная почечка – из нее потом будет развиваться главный побег;
• зародышевые листья / семядоли – у однодольных растений зародыш имеет только одну семядолю, у двудольных – две, у голосеменных – до 18.

Семенные растения:

• Отдел Голосеменные;
• Отдел Покрытосеменные (Цветковые):
  • Класс Однодольные;
  • Класс Двудольные.

Зародышевые стебелек, листья и почечка все вместе образуют зародышевый побег.

Названия частей семени фасоли (двудольное растение): 1 – зародышевый стебелек; 2 – зародышевая почечка; 3 – зародышевый корешок; 4 – семядоли; 5 – кожура.

Но не у всех растений зародыш имеет такое строение. И выраженных частей у него может не быть (например, у некоторых орхидей, пальм).

Также есть несколько видов растений, у которых семядолей не одна-две, а три-четыре (дегенерия с островов Фиджи).

Семядоли – не совсем листья. Настоящие листья появляются у растения чуть позже, уже после прорастания.

Крупные мясистые семядоли

Семядоли могут быть очень крупными и мясистыми, содержать питательные вещества, как у фасоли. При этом эндосперма в ее семенах нет.

А у однодольных (к примеру, кукурузы) семядоля может принимать форму пластины – щитка, который служит для поглощения питательных веществ из эндосперма.

Мегагаметогенез

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений. Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом:

• В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;
• Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;

От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе — три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Стадии развития зародыша

Индивидуальное развитие организма называется онтогенезом.

Первый этап онтогенеза — эмбриональное развитие — в свою очередь, может быть разделен на несколько периодов:

• Дробление;
• гаструляция;
• органогенез — образование тканей и органов зародыша.

Второй этап — формирование тканей и органов зародыша — связан с дальнейшей дифференцировкой клеток. В первую очередь, из эндодермы образуется третий зародышевый листок — мезодерма, который начинает врастать между экто и энтодермой, отделяя их друг от друга.

Затем у зародышей позвоночных животных начинается формирование нервной трубки и хорды. Нервная трубка образуется на будущей спинной стороне зародыша путем впячивания эктодермы в виде желобка. Края желобка о дальнейшем срастаются, и он превращается в трубку, которая погружается под эктодерму. Нервная трубка является зачатком спинного мозга.

В это же время под нервной трубкой из энтодермы образуется тяж клеток, который впоследствии формирует хорду.

Дальнейшая дифференцировка приводит к формированию из энтодермы эпителия кишок, пищеварительных желез, а также легких.

Из мезодермы образуются кровеносная, выделительная система, скелет, мышцы. Из эктодермы кроме нервной трубки образуются органы чувств, покровный эпителий и придатки кожи.

Взаимодействие и взаимовлияние частей развивающегося зародыша

В процессе эмбрионального развития одни ткани или органы зародыша могут оказывать влияние на развитие других, находящихся рядом. Это влияние осуществляется путем сложных биохимических воздействий одних частей зародыша на другие. Такое влияние, определяющее направление развития, называется индукцией.

Если пересадить зачаток глаза, взятого у одного зародыша, под эктодерму другого зародыша, из последней развивается хрусталик дополнительного глаза. В этом случае пересаженный участок индуцировал дифференцировку клеток эктодермы в зачаток хрусталика. Индукцию можно наблюдать при пересадке спинного края бластопора одного зародыша на стадии гаструлы другому на той же стадии.

Этот участок бластопора является индуктором образования осевых органов зародыша — хорды и нервной трубки. В результате у зародыша образуются два комплекса осевых органов — один под влиянием собственного края бластопора, другой — под влиянием пересаженного. В некоторых случаях при этом удается получить два сращенных вместе зародыша.

Эмбриональный период заканчивается выходом зародыша из яйцевых оболочек. Далее начинается постэмбриональное развитие, которое характеризуется переходом организма к самостоятельному питанию и активному движению.